S.N. Elansky, L.Yu. Kokaeva, N.V. Statsyuk, Yu.T. Dyakov
Faatomuaga
Oomycete Phytophthora infestans (Mont.) De Bary - o le mafuaʻaga o le tuai o le malaia, o le faʻamaʻi sili lea ona taua o pateta ma tamato - na tosina mai i ai le au suʻesuʻe mai atunuʻu eseʻese mo le silia i le seneturi ma le afa. Na faafuaseʻi lava ona aliali mai i Europa i le ogatotonu o le XNUMX seneturi, na mafua ai se faʻamaʻi pateta na tumau pea ona manatua e le tele o augatupulaga.
Seʻia oʻo mai i le taimi nei, e masani ona faʻaigoaina ole "supa ole fia 'ai Aialani". Toeititi selau tausaga talu ona maeʻa le faʻamaʻi muamua, na maua ai ituaiga pateta vao mai Mexico, o auala e kolosiina ai i latou ma pateta totoina na fausiaina (Muller, 1935), ma o le uluaʻi tuai na afaina ai ituaiga teteʻe na mauaina (Pushkarev, 1937) . Peitaʻi, e leʻi umi talu ona amata le latou galuega faʻapisinisi, ae ua faʻaputuputu loa tuʻuga o le tuai o le toto pathogen, leaga i ituaiga teteʻe. ma fou teteʻe genes faʻaulufaleina i ituaiga mai le vao pateta Mekisiko amata ona vave leiloa lo latou aoga.
Faʻaletonu ile faʻaogaina ole monotaga (tuʻuga) teteʻe faʻamalosia le aufaifaʻatoʻaga e suʻe ni auala faigata o le faʻaaogaina o le le aoga polygenic (tafaʻilagi) teteʻe. I nai tausaga ua tuanaʻi, i nisi o faitau aofai o le parasite, na amata ai ona faaputuputu ni ituaiga malosi tele, ma mafua ai le tafia o le o tetee le mautinoa. O le taunuʻu mai o vailaʻau oona e tetee atu ai i le faʻateʻa na mafua ai faʻafitauli i le faʻaaogaina o vailaʻau puipuia pateta.
Ona o le eseʻesega eseesega i le va oomycetes ma kulimi i vailaʻau vailaʻau, ultrastructure ma metabolism, fungicides, aemaise lava systemic faʻaaoga e puipuia ai laʻau mai le tele o faʻamaʻi fungal, e le aoga faasaga i oomycetes.
O le mea lea, i le puipuiga o vailaʻau mai le tuai o le mumu, tele (e oʻo atu i le 12 taimi i le vaitau pe sili atu) faʻasusu ma faʻafesoʻotaʻi sauniuniga o le lautele o fusi o fusi o gaioiga na faʻaaogaina. O se laʻasaga fouvalega o le faʻaaogaina o phenylamides, e oona i le oomycetes ma salalau faʻasolosolo lelei i laʻau. Peitaʻi, o le lautele o le latou faʻaaogaina faʻavaitaimi na mafua ai le faʻaputuputuina o ituaiga teteʻe i tagata o loʻo ola (Davidse et al., 1981), lea na matua faigata ai le puipuiga o laʻau. P. infestans e toeititi lava o le parasite o le sone feololo, o le afaina mai lea i meaola faʻatoʻaga e le mafai ona faʻamamaina e aunoa ma le faʻaaogaina o vailaʻau auala o puipuiga (Van Bruggen, 1995).
O loʻo taua i luga le tele o le mafaufau o tagata suʻesuʻe mai atunuʻu eseʻese i le suʻesuʻega o le P. infestans faitau aofaʻi, o le malosiaga o le latou anoanoaʻi ma faʻasologa o gafa, faʻatasi ai ma le gafa o ituaiga o fesuiaʻiga.
Olaga taamilosaga o R. INFESTANS
Oomycete Phytophthora infestans atiina ae se intercellular mycelium ma haustoria i totonu o pateta lau. Fafagaina o laupepa laulaʻau, e mafua ai le fausiaina o pogisa ila, e liu uli ma pala i le susu tau. Faʻatasi ai ma se toʻilalo mataʻutia, ua mate atoa le lau. A maeʻa le taimi e fafagaina ai, o mea tutupu e tutupu mai i luga o le mycelium - sporangiophores - e ola i fafo e ala i le gastrata. I le susū o le tau, latou te faʻatupuina se paʻepaʻe fugalaau faataamilo i nofoaga i le pito i lalo o lau. I le pito o le sporangiophores, o lemoni-pei o le zoosporangia e fausiaina, lea e malepe ma o loʻo aveina e le pasī o le timu (Fig 1). O le alu ifo i mataua o le vai i luga o le lau o le pateta, sporangia germination ma 6-8 zoospores, lea, a maeʻa se vaitaimi o gaioi, e faʻataʻamilomilo, ufiufi i se atigi ma faʻaputuputu i se faʻaputuga tupu. O le tatupu e sosolo i totonu o le stomata i totonu o laulaʻau laulaau. I lalo o nisi tulaga, o le sporangium mafai ona tupu i le tuputupu aʻe faʻatatau tuʻusaʻo i le laʻau laulaau. I lalo o tulaga lelei, o le taimi mai le faʻamaʻi i le faʻavaeina o le sporulation fou e na o le 3-4 aso.
I le taimi lava e tasi i luga o le eleele ma faʻamama i totonu o le eleele, sporangia mafai ona afaina ai tubers. Maua afaina tubers i le taimi o teuina; i le vaivai afaina, le faʻamaʻi ono faʻaauau pea seia oo i le isi vaitau. I se faʻaopopoga, o le mafuaʻaga soʻotaga o le tuai blight mafai ona tumau i le taumalulu i le tulaga o oospores (mafiafia-puipui malolo malu feusuaʻiga) i le eleele i luga o laʻau otaota ma luga o tamato fatu. Oospores e fausia i luga o totoga o totoga o totoina pe a faʻavasega ituaiga eseese o faʻapipiʻi faʻatasi ma le tele o le susu. I le tau e totogo ai mea, e faia ai le sporulation masani i luga o tubers ua afaina, ma luga o mea totoe o loʻo i ai faleoloa, o faleoloa e ulu atu i totonu o le eleele ma mafua ai le faʻamaʻi o laʻau maualalo o laʻau. I nisi tulaga, o le mycelium mafai tupu mai le pipisi afaina i le lanumeamata vaega o le laau ma masani ona aliali mai i le pito i luga o le au.
O se eseʻesega tele i le va oomycetes ma tele fungi o loo taoto i le sili atu o le diplofase i lo latou olaga taamilosaga ma gametic meiosis ma germination o zygotes (oospores) e aunoa ma le toe faʻaaogaina o le tino. Lenei foliga vaʻaia, faʻatasi ai ma le dipolar heterotallism ua suia le bisexuality, e foliga mai e faʻafaigofie ona faʻaaoga i le oomycetes auala na atiaʻe mo le suʻesuʻeina o faitau aofaʻi o eukaryotes maualuga atu (auiliiliga o panmixia ma vaevaega o faitau aofaʻi o tagata, intra- ma interpopulation gene flow, ma isi). Peitaʻi, e tolu vaega e le faʻatagaina uma ona faʻamatuʻu ese atu nei auala i le suʻesuʻega o P. infestans faitau aofaʻi.
1. Faʻatasi ai ma le hybrid oospores, o le tagata lava ia e faʻaolaola ma faʻasolosolo vaega o loʻo fausia i totonu o le faitau aofai o tagata (Fife ma Shaw, 1992; Anikina et al., 1997a; Savenkova, Cherepnikoba-Anirina, 2002; Smirnov, 2003), ma le tele o taimi na fausia ai. atonu e lava e faʻamalosia ai iʻuga o suʻega.
2. O feusuaiga i P. infestans faia ai se taua taua i le malosiaga o le faitau aofai o le tele, aua o le fungus toe faʻateleina e vegetative spores, fausiaina mo le sili atu i le 90% o iʻuga o le suʻesuʻega o le faʻaipoipoga ituaiga e ala masani. luga o se auala paleni ... o le tuputupu ae vaitau o ni augatupulaga o asexual sporulation (polycyclic faʻamaʻi atinaʻe). Oospores faia se taua vaega i le faasaoina o le tino i le taimi o le vaitaimi pe a leai ni togalaau laʻitiiti (i le taumalulu) ma i le muamua afaina o fatu. Ma, i le taimi o le taumafanafana, clonal toe gaosia tupu ma se faʻateleina pe, faʻafeagai, o le faʻaititia o le numera o tagata toʻatasi o loʻo tulaʻi mai o se faʻaiuga o feusuaʻiga toefaʻatasi, lea e tele lava ona fuafuaina e le filifiliga o le sili atu fetuʻunaʻi. O le mea lea, o le fua faatatau o taʻitasi clones i se faitau aofai o tagata i le amataga ma le iʻuga o epiphytotics mafai ona matua eseʻese.
3. O le taʻamilosaga faʻamatalaina e masani ai mo le faitau aofaʻi o P. infestans i lo latou atunuʻu, Amerika Tutotonu. I isi eria o le lalolagi, o le faiga faʻafeusuaiga sa le lauiloa mo le sili atu ma le 100 tausaga; o le vegetative mycelium i siama pateta tubers o le taumalulu tulaga. O le taʻamilosaga o le ola na matua gasolo lava, ma o le sosolo na taulaʻi i le natura: o le faʻamaʻi mai le tasi faʻamaʻi totoina tubers pasi atu i laulaʻau, fausia faʻavae autu o le faʻamaʻi, lea e mafai ona tuʻufaʻatasia ma le tele atinaʻe o le faʻamaʻi.
I lea, i nisi itulagi ono i ai se fesuiaʻiga o feusuaʻiga ma asexual taʻamilosaga, ae i isi - na o asexual taʻamilosaga.
Amataga o P. INFESTANS
P. infestans na aliali mai i Europa i le faʻaiuga o le afa muamua o le 1991 seneturi. Talu ai o le pateta e afua mai i le matusasaʻe sasaʻe o Amerika i Saute, na manatu ai o le parasite na aumaia mai iina i Europa i le taimi o le paʻu o Chilean saltpeter. Peitai, o suesuega na faia i le nofoaga o pateta a Rockefeller Center i le Toluca Valley, Mekisiko na faamalosia ai lenei manatu e toe teuteuina (Niederhauser, 1993, XNUMX).
I le Vanu o Toluca, o ituaiga pateta pateta i le lotoifale (Solanum demissum, S. bulbocastanum, ma isi) e i ai ituaiga eseese o kenera mo le tetee atu i luga e o faatasi ma le maualuga maualuga o le le mautonu, o loʻo atagia mai ai le umi o le felagolagomaʻi ma le papala. Amerika i Saute ituaiga, e aofia ai fualaʻau pateta, leai ni teteʻe genes.
2. I le Vanu o Toluca, o loʻo iai ni fale tuʻufaʻatasi ma ituaiga faʻaipoipoga A1 ma le A2, ma o se faʻaiuga ua salalau solo le faitau aofaʻi o P. infestans; aʻo i totonu o le atunuʻu o faʻatoaga faʻatoaga, i Amerika i Saute, o le parasite salalau faʻapitoa.
3. I le Vanu o Toluca, o loʻo iai faʻamaʻi ogaoga i tausaga uma ile tuai o le mala. O le mea lea, i totonu o North American tagata suʻesuʻe (Cornell University), o le manatu e uiga ia Mesoamerica (Central America) o le fanau mai o pateta tuai tuai afaina (Goodwin et al., 1994).
E le tutusa manatu o tagata suʻesuʻe i Amerika i Saute. Latou te talitonu o le pateta totoina ma lona parasite P. infestans e i ai se fanua masani - o le South American Andes. Na latou lagolagoina le latou manatu e ala i suʻesuʻega o le molekula i le suʻesuʻega o DNA polymorphisms o le mitochondrial genome (mtDNA) ma genes oukilia RAS ma β-tubulin (Gomez-Alpizar et al., 2007). Na latou faʻaalia o faʻalavelave na aoina mai vaega eseese o le lalolagi na o mai mai i tuaa eseʻese gafa tuaʻa e (uma tolu) o loʻo maua i le South American Andes. Andean haplotypes o ni tupuʻaga o laina e lua: tuʻusaʻo o le sili ona matutua gafa mtDNA o loʻo maua i luga o vao Solanaceae mai le Anarrhicomenum vaega i Ekuatoa, ae tuʻusaʻo o le laina lona lua e masani i luga pateta, tamato, ma vao vao. I Toluca, e oʻo lava i tamaʻi aiga e seasea tupuʻaga, e oʻo mai i le tasi gafa, faʻatasi ai ma le fesuiaʻiga o ituaiga o tupuaga mai Toluca (maualalo taimi masani o nisi o fesuiaʻiga o nofoaga) o loʻo fautua mai ai le malosi o le faʻavae mafuaʻaga talu ai le seʻe talu ai nei.
I se faʻaopopoga, o se ituaiga fou P. andina na maua i le Andes, morphologically ma genetically tutusa ma P. infestans, lea, e tusa ai ma tusitala, faʻasino i le Andes o se vevela vevela o faʻamatalaga i le ituaiga Phytophthora. I le iuga, i Europa ma le Iunaite Setete, P. Infestans faitau aofai aofia aofia uma Andes, ao Toluca na o le tasi.
O lenei lolomiga na mafua ai le tali mai o se vaega o tagata suʻesuʻe mai atunuʻu eseʻese, o e na faia le tele o galuega faʻataʻitaʻi e toe iloilo ai le suʻesuʻega muamua (Goss et al., 2014). I lenei galuega, muamua, sili atu faʻamatalaga microsatellite DNA faʻasologa na faʻaaogaina e suʻesuʻe ai DNA polymorphisms; lona lua, mo le auiliiliga o faʻaputuga, femalagaaʻiga ala, taimi eseʻesega o tagata, ma isi. sili atu alualu i luma faʻataʻitaʻiga na faʻaaogaina (F-statistics, Bayesian approximations, ma isi) ma, lona tolu, o se faʻatusatusaga na faʻaaogaina e le gata i le Andean species P. andina, lea na faʻavaeina ai le natura o le hybrid (P. infestans x Phytophthora sp.) , ae faʻapea foi ma le Mexico endemic species P. mirabilis, P. Ipomoeae, ma Phytophthora phaseoli - genetically close P. infestans aofia ai i le tutusa clade (Kroon et al., 2012). O se faʻaiuga o nei iloiloga, na faʻaalia manino ai o le aʻa o le filogeneetic o ituaiga uma o le ituaiga Phytophthora na ave i totonu o le suʻesuʻega, seʻi vagana ai le hybrid P. andina, e fitoitonu i Mexico, ma o le migration flow o loʻo i ai. faatonuga Mekisiko - Andes, ae le suia, ma lona amataga e o gatasi ma le Europa koloneina o le Lalolagi Fou (300-600 tausaga talu ai). O le mea lea, o le tulaʻi mai o le P. infestans species, faʻapitoa mo le faʻatoilaloina o pateta, na tupu i le tulaga lua faʻatekonolosi ogatotonu o le fausiaina o tuberous solanaceae, ie i Amerika Tutotonu.
Genome o P. INFESTANS
I le 2009, o se faʻavaomalo 'au o saienitisi faʻasologa le atoa P infestans genome (Haas et al, 2009), o lona tele e 240 MB. E tele taimi e sili atu ai nai lo ituaiga vavalalata P. sojae (95 Mb), e mafua ai le pala o soya, ma P. Ramorum (65 Mb), e aʻafia ai ituaiga taua o laʻau pei o le oak, beech ma isi. O faʻamatalaga na maua mai na faʻaalia ai o le genome o loʻo iai le tele o kopi o faʻasologa faifai pea - 74%. O le genome o loʻo i ai 17797 protein-coding genes, o le tele o ia genes o loʻo aʻafia i cellular gaioiga, e aofia ai le DNA replication, transcript ma faʻaliliuga o proteins.
O se faʻatusatusaga o ituaiga o ituaiga o Phytophthora na faʻaalia ai se faʻalapotopotoga e le masani ai o le genome, e aofia ai poloka o faʻasologa o meaola faʻasao, e oʻo ai le maualuga o le kenera ma o mea o loʻo toe faʻasolosolo e fai si maualalo, ma o itulagi taʻitasi e le faʻasao le gafa. faʻasologa, ma le maualalo o le gafa density ma le maualuga anotusi o toe fai itulagi. Faʻasao poloka poloka mo le 70% (12440) o P. uma infestans polotini-coding ituaiga. I totonu o poloka faʻasao, o kenera e masani ona vavalalata vavalalata ma le averesi intergenic mamao o 604 bp. I vaega i le va o poloka conservative, o le intergenic mamao e sili atu (3700 bp) ona o le faateleina o le density o toe fai elemene. O loʻo tupuola aʻe mea faʻalilolilo o gaosia o vaega o meaola o loʻo i totonu o itulagi e matitiva.
O le suʻesuʻega o le P. Infestans genome faʻasologa na faʻaalia ai e tusa o le tasi vaetolu o le genome e aofia ai i mea e mafai ona lafo atu. O le genome o P. infestans aofia ai sili atu sili eseʻese aiga o transposons nai lo isi lauiloa genome. O le tele o P. Infestans transposons e auai i le aiga Gypsy.
O se numera tele o aiga faʻapitoa o loʻo aʻafia i pathogenesis ua faʻailoa mai i le P. infestans genome. O se taua vaega o latou encode effector polotini e suia le tino o le talimalo fale ma fesoasoani i lona siama. Latou te paʻu'ū i ni vaega lautele se lua: apoplastic effectors, o gaioiga i vavalalata vavalalata (apoplasts), ma cytoplasmic effectors, e ulufale i sela ala haustoria. Apoplastic effectors aofia ai faʻalilolilo hydrolytic enzymes pei o proteases, lipases ma glycosylases e faʻaleagaina laulaʻau sela; mea e taofi ai le puipuia o fualaʻau e puipuia ai fualaʻau; ma le nerotizing oona pei o Nep1-pei o polotini (NPLs) ma Pcf-pei laʻititi cysteine-mauʻoa polotini (SCRs)
P. infestans effector genes e tele ma masani ona lapoʻa nai lo non-pathogenic genes. O le sili lauiloa o le cytoplasmic aafiaga RXLR ma Crinkler (CNR). O le masani ai cytoplasmic aafiaga o oomycetes o RXLR polotini. O RXLR effector genes na mauaina i le taimi nei o loʻo iai le vaega amino-terminal Arg-XLeu-Arg, o le X o le amino acid. O le iʻuga o le suʻesuʻega, na fautuaina ai e faapea, e iai 563 RXLR genes i le P. infestans genome, e 60% sili atu nai lo P. sojae ma P. ramorum. E tusa ma le afa o le RXLR genes i le P. infestans genome o ituaiga-faʻapitoa. RXLR effectors e tele ituaiga o faʻasologa. Faatasi ai ma i latou, tasi tele ma 150 aiga laiti na faailoaina. E le pei o le autu proteome, o le RXLR effector genes e masani ona tu i gen-matitiva ma toe fai-mauʻoa itulagi o le genome. O elemene feaveaʻi e fuafua ai le malosi o nei itulagi faʻalauteleina le toe faʻafouina i nei genes.
Cytoplasmic CRN aafiaga na muamua iloa i P. infestans transcripts encoding laau laulaau nekrosis peptides. Talu mai le latou mauaina, laitiiti iloa e uiga i le aiga o nei aʻafiaga. O le suʻesuʻega o le genome P. Infestans na faʻaalia ai se tele aiga o 196 CRN genes, lea e sili atu ona lapoʻa nai lo P. sojae (100 CRN) ma P. ramorum (19 CRN). Pei o RXLRs, CRNs o ni vavaeʻese polotini ma e iai le vaega o le N-terminal LFLAK e sili ona faʻasaoina (50 amino acids) ma le pitonuu o le DWL o loʻo iai ituaiga eseese. Ole tele o CRNs (60%) e iai le peptide faʻailo.
O le mafai o eseese CRNs e faʻalavelave ai le cellular gaioiga o le talimalo laʻau na suʻesuʻeina. I le auiliiliga o laʻau o le neuro, o le aveʻesea o polotini CRN2 na mafai ai ona iloa le vaega o le C-terminal e aofia ai 234 amino acids (tulaga 173-407, DXG domain) ma mafua ai le oti sela. O le suʻesuʻeina o le P. infestans CRN genes na faʻaalia ai ni eseʻese C-terminal itulagi e fa, lea e mafua ai foi le oti sela i totonu o le laʻau. E aofia ai ma le fou faʻailoaina DC vaega (P. Infestans ei ai 18 genes ma 49 pseudogenes), faʻapea foi ma D2 (14 ma 43) ma DBF (2 ma 1) vaega e tutusa ma protein kinases. O polotini o CRN o loʻo faʻaalia i totonu o laʻau e faʻasao (i le leai o ni faʻailoga peptides) i totonu o se sela sela ma faʻamalosia ai le sela o le sela e ala i se auala masani. Le isi 255 faʻasologa e iai CRN domains foliga mai e le galue o ni genes.
O le siʻitia o le numera ma le tele o le RXLR ma CRN effector gafa aiga na ono mafua mai ona o le leai-allelic homologous toefausiaina ma gafa kopi. E ui lava i le mea moni o le genome o loʻo i ai le tele numera o gaioiga feaveaʻi elemeni, e leai lava se faʻamaoniga tuʻusaʻo o le faʻaliliuga o effector genes.
Metotia faʻaaogaina i le suʻesuʻega o faitau aofaʻi o tagata
O le suʻesuʻega o le tuʻufaʻatasiga o le faitau aofai o tagata o loʻo faʻavae nei i luga o le suʻesuʻega o le mama aʻiaʻi o ana itumalo ituaiga. O faʻataʻitaʻiga o faitau aofai e aunoa ma le tuʻu eseʻese o tu ma aganuʻu mama o loʻo faʻatinoina foi mo ni mafuaʻaga faʻapitoa, pei o se faʻataʻitaʻiga, suʻesuʻeina le mataʻutia o le faitau aofai poʻo le i ai o faʻasologa e teteʻe atu i vailaʻau oona i totonu (Filippov et al., 2004; Derevyagina et al. 1999). Lenei ituaiga o suʻesuʻega aofia ai le faʻaaogaina o faʻapitoa metotia, o le faʻamatalaina o mea i tala atu o le lautele o lenei iloiloga. Mo le faʻatusatusaga auʻiliʻiliga o ituaiga, o loʻo faʻaaogaina ai le tele o metotia, faʻavae i luga o le auiliiliga o le DNA fausaga ma luga o le suʻesuʻega o phenotypic faʻaalia. Faʻatusatusaga faʻatusatusaga o le faitau aofai o tagata e tatau ona feagai ma le tele o tuʻusaʻo, lea e faʻatulafonoina ai nisi manaʻoga i metotia na faʻaaogaina. O le mea lelei, e tatau ona latou faʻamalieina manaʻoga nei (Cooke, Lees, 2004, Mueller, Wolfenbarger, 1999):
- taugofie, faigofie ona faʻatino, aua le manaʻomia tele tupe faʻaalu taimi, ia faʻavae i luga o masani maua avanoa tekonolosi (mo se faʻataʻitaʻiga, PCR);
- tatau ona faʻatupuina se lava tele numera o tutoʻatasi codominant maka faʻailoga foliga;
- ia maualuga le toe fanaufouina;
- faʻaaoga le aofaʻi laʻititi o aano o le tino e suʻesuʻeina;
- ia faʻapitoa i le substrate (o faʻamaʻi o loʻo iai i le aganuʻu e le tatau ona aʻafia ai iʻuga);
- aua le manaʻomia le faʻaaogaina o faʻalavelave lamatia ma vailaʻau oona tele.
Ae paga lea, e leai ni metotia faʻatusatusa i faʻataʻitaʻiga uma i luga. Mo se faʻatusatusaga suʻesuʻega o faigata i lo tatou taimi, metotia e faʻaaogaina faʻavae luga o le auiliiliga o phenotypic uiga: virulence i pateta ma tamato ituaiga (pateta ma tamo ituaiga), ituaiga faʻaipoipoga, faʻaaliga o peptidase isoenzymes ma glucose-6-phosphate isomerase, ma i le auiliiliga o DNA fausaga: umi polymorphism tapulaʻa vaega (RFLP), lea e masani ona faʻaopoopoina ma le hybridization suʻesuʻe RG 57, auiliiliga o microsatellite toe fai (SSR ma InterSSR), faʻateleina ma soʻosoʻo primers (RAPD), faʻateleina o tapu tapulaʻa (AFLP) , faʻateleina ma primers homologous i faʻasologa o elemeni feaveaʻi (mo se faʻataʻitaʻiga, Inter SINE PCR), fuafuaina o mitochondrial DNA haplotypes.
Faʻamatalaga puʻupuʻu o metotia mo faʻatusatusaga suʻesuʻega o ituaiga faʻaogaina i le galuega ma P. Infestans
Phenotypic marker uiga
Tuuga "Pateta"
O tuuga "Pateta" e masani ona suʻesuʻe ma faʻaaogaina. O ituaiga "pateta faigofie" e tasi le latou ituaiga mo pateta virulence, "faigata" - a itiiti mai e lua. Black et al. (1953), faʻavasegaina uma a latou faʻamatalaga, maua ai o le tuʻuga o le tuuga e mafai ona afaina ai laʻau ma le teteʻe atu i le gafa / genes e tutusa ma le P. infestans virulence gene / genes, ma maua tuʻuga 1, 2, 3, ma 4 e afaina ai laʻau ma genes R1, R2, R3 ma le R4, faʻatulagaina, i. o le fesoʻotaʻiga i le va o le parasite ma le talimalo tupu i luga o se kenera-i-ituaiga faavae. Ma le isi, Black, ma le auai o Gallegly ma Malcolmson, mauaina le teteʻe genes R5, R6, R7, R8, R9, R10 ma R11, faʻapea foi ma a latou tuʻuga tutusa (Black, 1954; Black & Gallegly, 1957; Malcolmson & Black , 1966; Malcolmson, 1970).
O loʻo i ai le lautele tino faʻamatalaga i luga o le tuʻufaʻatasiga tuʻufaʻatasiga o le pathogen mai itulagi 'eseʻese. E aunoa ma le auʻiliʻiliina o nei faʻamatalaga auiliili, o le a tatou faailoaina na o se tulaga masani: lea na faʻaaoga ai ituaiga eseese o teteʻe atu poʻo latou tuʻufaʻatasiga, i le taimi muamua na i ai le faʻavaivaia o tuai tuai mumu, ae o loʻo tuʻufaʻatasia ma tutusa virulence genes faʻaali ma filifilia ma afaina. o le tuai o le mala na toe faaauau. Faʻapitoa virulence faasaga i le muamua 4 teteʻe genes (R1-R4) sa seasea maitauina i aoina aoina ao leʻi amataina i le totoina o ituaiga ma nei genes, ae o le aofaʻi o virulent ituaiga faʻateleina faʻateleina pe a o le pathogen na faʻatamaʻia i ituaiga o loʻo feaveaʻia nei genes. O le Genes 5-11, i leisi itu, sa taatele i aoina (Shaw, 1991).
O se suʻesuʻega o le tuʻufaʻatasiga o tuʻuga eseʻese i le vaitaimi o le tuputupu aʻe, na faʻataunuʻuina i le faʻaiuga o le 1980, na faʻaalia ai, i le amataga o le atinaʻeina o le faʻamaʻi, o clones e maualalo le malosi o le tino ma le 1-2 virulence genes o loʻo sili ona taua i le faitau aofai.
E le gata i lea, a o le tuai o le malaia e tupu, o le faʻatatauina o uluaʻi clone faʻaititia ma le numera o "faigata" tuʻuga ma maualuga agavaʻa faʻateleina. O le tupu mai o mea mulimuli e oʻo atu i le 100% i le faaiuga o le vaitau. A teuina tubers, o loʻo i ai le faʻaititia o le faʻamalosi ma leiloa o tagata taʻitoʻatasi genes. O le malosiaga o le suia o le clone e mafai ona tupu i ituaiga eseese i auala eseese (Rybakova & Dyakov, 1990). Peitaʻi, o a matou suʻesuʻega i le 2000-2010 na faʻaalia ai o tuʻuga faigata e maua mai lava i le amataga o epiphytotics i totonu o ituaiga tuʻu ese mai uma pateta ma tamato. Atonu e mafua ona o suiga i le faitau aofai o P. Infestans i Lusia.
I le 1988-1995, o le aliaʻe mai o "supaʻiga" ma uma pe toeititi lava virulence genes i itulagi 'eseʻese 70-100%. O lenei tulaga na maitauina, mo se faʻataʻitaʻiga, i Belarus, Leningrad ma Moscow itulagi, North Ossetia ma Siamani (Ivanyuk et al., 2002a, 2002b; Politiko, 1994; Schober-Butin et al., 1995).
Tuuga "Tomato"
I fualaʻau a tamato, naʻo le 2 genes o le teteʻe i le tuai o le mala na maua - Ph1 (Gallegly & Marvell, 1955) ma Ph2 (Al-Kherb, 1988). Pei o le tulaga o tuuga pateta, o le fesoʻotaʻiga i le va o tamato ma P. infestans tupu i luga o le kenera-faʻavae faavae. O le tuuga T0 afaina ai ituaiga e leai ni teteʻe o teteʻe (o le tele o ituaiga faʻaaogaina pisinisi), o le T1 tuʻuga e pisia ituaiga ma le Ph1 gene (Ottawa), ma le T2 tuʻuga afaina ituaiga ma le Ph2 ituaiga.
I Lusia, toeititi lava T0 na maua i luga pateta; T0 muamua i luga o tamato i le amataga o le vaitau, ae mulimuli ane na suia e le T1 tuʻuga (Dyakov et al., 1975, 1994). Ina ua maeʻa le 2000, T1 i luga o pateta i le tele o faitau aofai na amata ona tupu i le amataga lava o le vaitaimi o le epiphytotic. I totonu o le Iunaite Setete, o pateta o ituaiga o pateta e le o ni pathogenic i le tamato, faʻapea foi ma T0, T1, ma T2 tuʻuga, ae o le T1 ma le T2 na sili i tamato (Vartanian & Endo, 1985; Goodwin et al., 1995).
Ituaiga faʻaipoipoga
Mo le suʻesuʻega, o faʻataʻitaʻiga (faʻasino) ituaiga ma ituaiga faʻaipoipoga lauiloa - A1 ma le A2 e manaʻomia. O le suʻega vavaeʻese ua inoculated ma latou i paga i Petri ipu ma oat agar medium. Ina ua uma incubation mo 10 aso, o le ipu ua suesueina mo le i ai po o le toesea o oospores i le auala i le fesoʻotaʻiga sone o le ituaiga. E 4 filifiliga: o le faʻalavelave aofia i le A1 mating type, pe a fai oospores ma le A2 tester, i le A2, pe a fai oospores ma le A1 tester, i le A1A2, pe a fai oospores ma uma tofotofoga, poʻo e leai se aoga ( 00), pe a fai e le fausiaina oospores ma leai se suʻega (o le lua vaega mulimuli e seasea).
Ina ia vave iloa le ituaiga o faʻaipoipoga, na taumafai ai e faʻailoa ia itulagi o le genome e fesoʻotaʻi ma le ituaiga o feusuaʻiga, ma le faʻamoemoe o lo latou faʻaaogaina atili e fuafua ai le ituaiga o faʻaipoipoga e PCR. O se tasi o faʻataʻitaʻiga muamua manuia na faʻamaninoina ai sea tulaga sa faia e tagata suʻesuʻe Amerika (Judelson et al., 1995). I le faʻaaogaina ai o le metotia a le RAPD, na mafai ai ona latou faʻailoaina le vaega o le W16 e fesoʻotaʻi ma ituaiga fefaʻasoaaʻi o le fanau a le toʻalua o loʻo vavaeʻese, ma fuafuaina se pea o 24-bp primers mo lona faʻateleina (W16-1 (5'-AACACGCACAAGGCATATAAATGTA-3 ' ) ma le W16-2 (5 '-GCGTAATGTAGCGTAACAGCTCTC-3') Ina ua maeʻa le tapu o le oloa PCR ma le tapulaʻa o le enzyme HaeIII, na mafai ai ona vavaeʻese tuʻusaʻo ma pairing ituaiga A1 ma A2.
O le isi taumafaiga e maua ni faʻailoga PCR e faʻamautinoa ai ituaiga o feusuaʻiga na faia e le au suʻesuʻe Korea (Kim, Lee, 2002). Na latou faʻailoa oloa faʻapitoa e faʻaaogaina ai le auala AFLP. O le iʻuga, o le pea o primers PHYB-1 (luma) (5'-GATCGGATTAGTCAGACGAG-3 ') ma PHYB-2 (5'-GCGTCTGCAAGGCGCATTTT-3') na atiaʻe, faʻatagaina filifilia faʻalauteleina o le genome itulagi fesoʻotaʻi ma A2 feusuaiga ituaiga Mulimuli ane, na latou faʻaauauina lenei galuega ma fuafuaina primers 5 'AAGCTATACTGGGAGAGGGT-3' (INF-1, agai i luma) ma le 5'-GCGTTCTTTCGTATTACCAC-3 '(INF-2), faʻatagaina filifilia faʻalauteleina o le Mat-A1 itulagi uiga o ituaiga faʻatasi ma feusuaiga ituaiga A1. O le faʻaaogaina o faʻamaumauga a le PCR o ituaiga faʻaipoipoga na faʻaalia ai ni iʻuga lelei pe a suʻesuʻeina le faitau aofaʻi o P. infestans i le Czech Republic (Mazakova et al., 2006), Tunisia (Jmour, Hamada, 2006), ma isi itumalo. I totonu o le matou fale suesue (Mytsa, Elansky, e leʻi lolomia), e 34 ituaiga o P. infestans na vavaeʻese mai totoga na aafia o pateta ma tamato i vaega eseese o Lusia (Kostroma, Ryazan, Astrakhan, Moscow oblasts) na auiliiliina. O iʻuga o suʻesuʻega a le PCR e faʻaaoga ai faʻavae muamua e ova atu ma le 90% na o gatasi ma iʻuga o le suʻesuʻega o le ituaiga faʻaipoipoga e ala ile aganuʻu masani i luga ole auala paleni.
Laulau 1. Fesuiaʻiga o teteʻe i totonu o le Sib 1 clone (Elansky et al., 2001)
Nofoaga faʻaputuga faʻaputuga | Aofai o vavaeʻese auiliiliina | Aofai o nofouta (S), vaivai tetee (SR) ma tetee (R) ituaiga, pcs (%) | ||
S | SR | R | ||
G. Vladivostok | 10 | 1 (10) | 4 (40) | 5 (50) |
G. Chita | 5 | 0 | 0 | 5 (100) |
Irkutsk | 9 | 9 (100) | 0 | 0 |
G. Krasnoyarsk | 13 | 12 (92) | 1 (8) | 0 |
Yekaterinburg taulaga | 15 | 8 (53) | 1 (7) | 6 (40) |
O. Sakhalin | 66 | 0 | 0 | 66 (100) |
Itumalo o Omsk | 18 | 0 | 0 | 18 (100) |
Metalaxyl teteʻe o se faitau aofaʻi o tagata
I le amataga o le 1980s, o le malosi o le afaina o le tuai o le mala na mafua mai i le metalaxyl-resistant P. infestans ituaiga o mea taua na maitauina i le tele o itulagi. O faʻatoaga pateta i le tele o atunuʻu na pagatia i le tele o tupe leiloa (Dowley & O'Sullivan, 1981; Davidse et al., 1983; Derevyagina, 1991). Talu mai lena taimi, i le tele o atunuʻu o le lalolagi, o loʻo vaʻavaʻaia pea le tutupu o phenylamide-resistant ituaiga i P. infestans faitau aofaʻi na faia. I se faʻaopopoga i le aoga suʻesuʻega o le lumanaʻi mo le faʻaaogaina o fualaʻau-o loʻo i ai vailaʻau, fausiaina o se faiga o puipuiga ma vaʻaia epiphytoties, teteʻeina i nei vailaʻau ua avea ma se tasi o faʻailoga foliga lautele faʻaaogaina mo faʻatusatusaga auiliiliina o tagata o lenei pathogen. Ae ui i lea, o le faʻaaogaina o le teteʻe i le metalaxyl i faʻatusatusaga faitau aofaʻi o suʻesuʻega e tatau ona faia ma le amanaʻia o lena: 1 - o le kenera faʻavae o le teteʻe e leʻi oʻo saʻo ona fuafuaina, 2 - teteʻe i le metalaxyl o se filifiliga faʻalagolago uiga e mafai ona suia faʻamoemoe i le faʻaaogaina o phenylamides, 3 - eseʻese le tikeri o le malamalama i metalaxyl ituaiga i totonu o le tasi laina laina (Laulau 1).
Isozyme matatioata
Isozyme markers e masani ona tutoʻatasi mai fafo tulaga, faʻaalia Mendelian tofi ma e codominant, faʻatagaina e iloa ai le eseesega i le va homo- ma heterozygotes. O le faʻaaogaina o polotini e avea ma faʻailoga o le gafa e mafai ai ona iloa uma faʻafouga tetele o mea totino, e aofia ai ma suiga o le chromosomal ma le genomic, ma le sui ai o le amino acid.
O suʻesuʻega eletise i polotini ua faʻaalia ai o le tele o gaʻo o loʻo i ai i meaola i le tulaga o le tele o vaega niniʻi e eseʻese i le faʻaaogaina o le eletise. O vaega ninii o le iʻuga o le faʻavasegaina o tele o ituaiga o enzymes e loci eseese (isozymes poʻo isozymes) poʻo ni alelini 'eseʻese o le lava locus (allozymes poʻo alloenzymes). O lona uiga, isozymes e eseese ituaiga o le tasi enzyme. Eseese fomu e i ai le tutusa gaioiga gaioiga, ae eseese eseese laʻititi i le tasi amino acid suia i le peptide ma pule. O ia eseʻesega e faʻaalia i le taimi o le electrophoresis.
I le suʻesuʻega o P. infestans strains, o le faʻaaliga o isoenzymes o lua polotini, peptidase ma glucose-6-phosphate isomerase, o loʻo faʻaaogaina (o lenei enzyme o monomorphic i tagata Rusia; o le mea lea, metotia o ana suʻesuʻega e le o faʻaalia i lenei galuega) . Ina ia tuueseese i latou i isozymes i se eletise fanua, porotini sauniuniga vavaeʻese mai le suesueina meaola ua faʻaogaina i se gel ipu tuʻuina i totonu o se eletise fanua. O le tufatufaina fua faatatau o porotini tagata i le gel faʻamoemoeina i le totogi ma molimoli mamafa; o le mea lea, i se eletise fanua, o le faʻafefiloi o polotini e vavaeʻese i vaega taʻitasi, lea e mafai ona vaʻaia faʻaaogaina faʻapitoa lanu.
O le suʻesuʻega ole peptidase isoenzymes o loʻo faʻatinoina ile cellulose acetate, starch poʻo polyacrylamide gel. O le sili ona talafeagai o le metotia faʻavae luga o le faʻaaogaina o cellulose acetate gels gaosia e Helena Laboratories Inc. E le manaʻomia tele aofaʻiga o suʻega mea, e mafai ai e se tasi ona maua ni faʻatusatusaga fusi i luga o le gel ina ua maeʻa electrophoresis mo uma enzyme loci, lona faʻaogaina e le manaʻomia tele taimi ma mea mea (Fig. 2).
O se tamai fasi mycelium ua faʻaliliu atu i totonu o le 1,5 ml microtube, 1-2 mataua o le faʻamamāina vai ua faʻaopopoina i ai. A maeʻa lena, o le faʻataʻitaʻiga ua homogenized (mo se faʻataʻitaʻiga, ma se eletise eletise ma se palasitika faʻapipiʻi talafeagai mo se microtube) ma sedimented mo le 25 sekone i luga o le centrifuge i 13000 rpm. Mai microtube taʻitasi, 8 μl. o le supernatant ua faaliliuina i le applicator ipu.
O le cellulose acetate gel e aumaia i fafo mai le container buffer, soloia i le va o ni laupepa pepa faʻamama ma tuʻuina ma le vaega galue i luga o le plastic base o le tagata faʻaaoga. O le tali mai le ipu ua faʻaliliu e le tagata faʻaoga i luga o le gel 2-4 taimi. O le gel ua faʻaliliuina atu i se potu electrophoresis,
Laulau 2. O le tuʻufaʻatasiga o le tali e faʻaaoga mo le faʻamamaina o le cellulose acetate gel i le auiliiliga o peptidase isoenzymes, o se mataua o le vali (bromophenol blue) e tuʻu i le pito o le gel.
TRIS HCl, 0,05M, Ph 8,0 2 ml
Peroxidase, 1000 U / ml 5 mataua
o-dianisidine, 4 mg / ml 8 mataua
MgCl2, 20 mg / ml 2 pa'ū
Gly-Leu, 15 mg / ml 10 mataua
L-amino-acid oxidase, 20 u / ml 2 mataua
E faʻatinoina le Electrophoresis mo le 20 minute. i le 200 V. Ina ua maeʻa le electrophoresis, ua faʻamatuʻu le gel i se laulau atavali ma pisipisia i se faʻapitoa vali vali (Laulau 2). 10 ml o le 1,6% DIFCO agar e faʻamalulu muamua i totonu o le ogaumu o le microwave, faʻamalulu i le 60 ° C, ma mulimuli ane 2 ml o agar e faʻafefiloi ma le vali palu ma sasaʻa i luga o le gel. O sasa e aliali mai i totonu ole 15-20 minute. O le L-amino-acid oxidase reagent e faʻaopopoina ae le i faʻafefiloiina le vaifofo ma le meli agar.
I le faitau aofai o tagata Rusia, o le Pep 1 locus o loʻo avea ma sui o genotypes 100/100 ma le 92/100. Homozygote 92/92 e seasea lava (tusa ma le 0,1%). Locus Rehr 2 e tolu ituaiga genotypes 100/100, 100/112, ma 112/112, ma ituaiga uma e 3 e taatele (Elanky ma Smirnov, 2003, Fig 2).
Suesuega a Genome
Faʻatapulaʻa fasi umi umi polymorphism ma mulimuli ane hybridization (RFLP-RG 57)
Ole aofaʻi o DNA e togafitia ile Eco R1 restriction enzyme, DNA fragments e vavaeʻese e le electrophoresis ile agarose gel. Nuclear DNA e lapoʻa tele ma e tele faʻasologa faʻasolosolo; o le mea lea, iloiloga tuʻusaʻo o le tele o fasi na maua mai i le gaioiga o tapulaʻa enzymes e faigata ona faʻataunuʻuina. O le mea lea, o DNA vaega faʻamavaeina i le gel ua faʻaliliu atu i se membrane faʻapitoa ma faʻaaoga mo hybridization ma le RG 57 suʻesuʻe, lea e aofia ai nucleotides faʻaigoaina ma radioactive poʻo fluorescent igoa. O lenei suʻesuʻega e faʻafefiloi ma faʻasolosologa genomic sequences (Goodwin et al., 1992, Forbes et al., 1998). I le maeʻa ai o le vaʻaia o iʻuga o le faʻafefiloi i luga o se malamalama- poʻo le radioactive mea, o le tele-locus faʻamatalaga o hybridization (tamatamailima), faʻailoaina e 25-29 fasi, maua mai (Forbes et al., 1998). Asexual (clonal) fanau o le a maua tutusa talaʻaga. E ala i le faʻatulagaina o laina i luga ole electrophoretogram, o mea e tutusa ai ma eseʻesega o faʻatusatusaga o meaola e faʻamasinoina.
Mitochondrial DNA faʻaletonu
I le tele o sela eukaryotic, o le mtDNA o loʻo faʻaalia mai i le vaega faʻataʻamilosaga DNA lapoʻa lua, lea e le pei o le chromosome o sela eukaryotic, o loʻo faʻataʻitaʻiina ma e le fesoʻotaʻi ma polotini.
O le mitochondrial genome o P. infestans na faʻasologa, ma le tele o galuega na tuʻuina atu i le auiliiliga o le umi o faʻatapulaʻa vaega (Carter et al, 1990, Goodwin, 1991, Gavino, Fry, 2002). Ina ua maeʻa Griffith ma Shaw (1998) atiaʻe se auala faigofie ma vave mo le fuafuaina o mtDNA haplotypes, o lenei faʻailoga na avea ma se tasi o sili lauiloa i P. Infestans suʻesuʻega. O le aano o le metotia aofia ai i le faʻalautelega faʻalauteleina o lua vaega o mitochondrial DNA (mai le genome masani) ma primers F2-R2 ma F4-R4 (Laulau 3) ma le latou faʻatapulaʻaina mulimuli ane ma tapulaʻa enzymes MspI (1st fragment) ma EcoR1 (2nd fragment). O le metotia faʻatagaina e faʻailoa ai haplotypes e 4: Ia, IIa, Ib, IIb. O le ituaiga II e ese mai le ituaiga I i le i ai o se insert 1881 bp i le tele ma se isi nofoaga o nofoaga faʻasaina i le P2 ma le P4 itulagi (Fig 3).
Talu mai le 1996, faʻatasi ai ma faʻalavelave na aoina i le teritori o Lusia, naʻo haplotypes Ia ma IIa na maitauina (Elansky et al., 2001, 2015). E mafai ona faʻailoaina i latou pe a maeʻa le vavaeeseina o tapulaʻa oloa ma primer F2-R2 i se eletise malae (Ata 4, 5). O ituaiga o mtDNA e faʻaaogaina ile faʻatusatusaga auʻiliʻiliga o ituaiga ma faitau aofaʻi. I le tele o galuega, o ituaiga mitochondrial DNA na faʻaaogaina e tuʻueseese ai laina o le clonal ma pasia P. infestans isolates (Botez et al., 2007; Shein et al., 2009). I le faʻaaogaina ai o le metotia PCR-RFLP, na faʻaiʻuina ai o le mtDNA e feteʻenaʻi i le tutusa P. infestans strain (Elansky ma Milyutina, 2007). Faʻateleina tulaga: 1x (500 sekone. 94 ° C), 40x (30 sekone. 90 ° C, 30 sekutu 52 ° C, 90 sekone. 72 ° C); 1x (5 min. 72 ° C). Faʻafefiloi tali: (20 μl): 0,2 U Taq DNA polymerase, 1x 2,5 mM MgCl2-Taq buffer, 0,2 mM taʻitasi dNTP, 30 pM primer ma 5 ng o le auiliiliina DNA, deionized vai - oʻo i le 20 μl.
Faʻatapulaʻaina o le PCR oloa e faia mo 4-6 itula i le vevela o le 37 ° C. Faʻatapulaʻaina faʻafefiloi (20 μl): 10x MspI (2 μl), 10x faʻatapulaʻa buffer (2 μl), vai deionized (6 μl), PCR oloa (10 μl).
Laulau 3. Faʻaaoga muamua mo le faʻateleina o itulagi polymorphic mtDNA
Nofoaga | Muamua | Umi muamua ma le faʻatulagaina | Umi oloa umi | Tapulaa |
---|---|---|---|---|
P2 | F2: 5'- TTCCCTTTGTCCTCTACCGAT | 21; 13619-13639 | 1070 | MspI |
R2: 5'- TTACGGCGGTTTAGCACATACA | 22; 14688-14667 | |||
P4 | U4: 5'- TGGTCATCCAGAGGTTTATGTT | 22; 9329-9350 | 964 | EcoRI |
R4:5 - CCGATACCGATACCAGCACCAA | 22; 10292-10271 |
Random primer amplification (RAPD)
Pe a faʻatinoina RAPD, tasi primer (o nisi taimi le tele primers i le taimi e tasi) e faʻaaogaina ma le faʻasolitulafono nucleotide faʻasologa, masani lava 10 nucleotides i le umi, ma le maualuga anotusi (mai 50%) o GC nucleotides ma le maualalo faʻapipiʻi vevela (e uiga i 35 ° C). O na ituaiga "eleele" i luga o le tele o fesoʻotaʻiga nofoaga i le genome. A maeʻa le faʻateleina, e maua le numera tele o amplicons. La latou numera faʻamoemoe i le primer (s) faʻaaogaina ma le tali atu tulaga (MgCl2 faʻasologa ma annealing vevela).
O le vaʻaia o amplicons e faia e ala i le faʻamamaina i le polyacrylamide poʻo le agarose gel. Pe a faia le iloiloga RAPD, e tatau ona mataitu ma le totoʻa le mama aʻiaʻi o mea na suʻesuʻeina, aua faʻaleagaina ma isi mea ola mafai ona mafua ai se taua tele i le numera o mea taua, lea e fai lava si tele e oʻo lava i le auiliiliga o mea mama (Perez et al, 1998). O le faʻaaogaina o lenei metotia i le suʻesuʻeina o le P. infestans genome o loʻo atagia mai i le tele o galuega (Judelson, Roberts, 1999, Ghimire et al., 2002, Carlisle et al., 2001). O le filifiliga o tulaga tali atu ma primers (51 10-nucleotide primers na suʻesuʻeina) o loʻo tuuina mai i le tusitusiga e Abu-El Samen et al., (2003).
Suʻesuʻega Toe Faʻatonuaʻi o le micatelit (SSR)
Repeat toefaʻaleleia le microsatelite (faigofie faʻasologa toe fai, SSR) e tutusa tutusa faʻasolosolo faʻasologa o 1-3 (o nisi taimi e oʻo atu i le 6) nucleotides o loʻo i ai i niukilia genome o uma eukaryotes. O le numera o faʻasolosolo faʻasolosolo mafai ona ese mai le 10 i le 100. O le micropatelit loci e tupu i se paʻu maualuga maualuga ma e sili atu pe laʻititi foʻi ona tufatufaina i le genome (Lagercrantz et al., 1993). Polymorphism o microsatellite faʻasologa e fesoʻotaʻi ma eseesega i le numera o le toe faia o le autu mafuaʻaga. O faʻailoga tetele ole micratelite e faʻatauaina, e mafai ai ona faʻaaogaina ia mea mo le suʻesuʻeina o le faitau aofai o tagata, fuafuaina o aiga, genotype migration ala, ma isi. Faʻatasi ai ma isi tulaga lelei o nei faʻailoga, e tatau i se tasi ona maitauina le maualuga o le polymorphism, lelei le toe faʻatulagaina, le solitu, ma le agavaʻa e faʻatino ai le auiliiliina ma le iloiloina. . Muamua lava, o le auiliiliga na faʻatinoina ma le tuuʻeseʻeseina o le tali atu oloa i luga o le polyacrylamide gel. Mulimuli ane, tagata faigaluega o le Applied Biosystems kamupani na faatuina e faaaoga fluorescently faailogaina primers ma le mauaina o tali tali atu i le faʻaaogaina o se otometi leisa detector (Diehl et al., 1990), ma le masani ai otometi DNA faʻasologa (Ziegle et al., 1992). Faailogaina o primers ma lanu eseese fluorescent mafai ai ona iloiloina tele faʻailoga i le tasi luga o le tasi laina ma, tusa ai, matua faʻateleina le gaosia o le metotia ma faʻateleina le saʻo o le auiliiliga.
O tusitusiga muamua na tuʻuina atu i le faʻaaogaina o le SSR auiliiliga mo le suʻesuʻeina o P. infestans na aliali mai i le amataga o le 2000. (Knapova, Gisi, 2002). E le o faʻailoga uma na faʻatuina e tusitala na lava le tikeri o le polymorphism, peitaʻi, e lua o latou (4B ma le G11) na aofia i le seti o 12 SSR faʻailoga na fautuaina e Lees et al. (2006) ma mulimuli ane faʻaaogaina i le Eucablight research network (www.eucablight .org) o se faʻavae mo P. infestans. I ni nai tausaga mulimuli ane, na lolomiina ai se suʻesuʻega i le fausiaina o se faiga mo multiplex auiliiliga o P. infestans DNA e faʻavae i luga o le valu SSR markers (Li et al., 2010). I le iuga, ina ua maeʻa iloiloina uma muamua faʻatulagaina faʻailoga ma filifilia le sili ona faʻamatalaina o latou, faʻapea foʻi ma le faʻamautuina o primers, faʻamalamalamaina faʻailoga, ma faʻalauteleina tulaga, le tutusa 'au o tusitala faʻaalia se tasi-sitepu faʻateleina faʻavasegaina faʻataʻitaʻiga e aofia ai 12 faʻailoga (Laulau 4; Li et al., 2013a). O primers na faʻaaogaina i lenei polokalame na filifilia ma faʻaigoaina i le tasi o faʻailoga fluorescent e fa (FAM, VIC, NED, PET) ina ia le felavasaʻi laina o ituaiga o faʻavae e tutusa ma igoa tutusa.
O tusitala na faia le iloiloga i luga o le PTC200 amplifier (MJ Research, USA) faʻaaogaina QIAGEN multiplex PCR kit poʻo QIAGEN Typeit Microsatellite PCR kit. O le aofaʻi o le paluga tali o le 12.5 μL. O tulaga na faʻateleina sa faʻapea: mo le QIAGEN multiplex PCR: 95 ° C (15 min), 30x (95 ° C (20 s), 58 ° C (90 s), 72 ° C (60 s), 72 ° C ( 20 min); mo le QIAGEN Type-it Microsatellite PCR): 95 ° C (5 min), 28x (95 ° C (30 sec), 58 ° C (90 sec), 72 ° C (20 sec), 60 ° C (30 min).
O le tuʻu eseʻesega ma le vaʻaia o oloa a le PCR na faʻatinoina ai le ABI3730 otometi capillary DNA analyzer (Applied Biosystems).
Lisi 4. Faʻailoga o 12 masani SSR faʻailoga na faʻaaogaina mo genotyping P. Infestans (Li et al., 2013a)
Ulutala | Numera o aleli | Tele lautele alleles (bp) | Faʻavae |
PiG11 | 13 | 130-180 | F: NED-TGCTATTTATCAAGCGTGGG R: GTTTCAATCTGCAGCCGTAAGA |
Pi02 | 4 | 255-275 | F: NED-ACTTGCAGAACTACCGCCC R: GTTTGACCACTTTCCTCGGTTC |
PinfSSR11 | 4 | 325-360 | F: NED-TTAAGCCACGACATGAGCTG R: GTTTAGACAATTGTTTGTGGTCGC |
D13 | 16 | 100-185 | FAM-TGCCCCCTGCTCACTC R: GCTCGAATTCATTTTCAGACTTG |
PinfSSR8 | 4 | 250-275 | F: FAM-AATTCGATCGCAACTGAGGG R: GTTTACAAGATACACACGTCGCTCC |
PinfSSR4 | 7 | 280-305 | F: FAM-PointsTGTTCGAGTATGCGACG R: GTTTCACTTCGGGAGAAAGGCTTC |
Pi04 | 4 | 160-175 | F: VIC-AGCGGCTTTACCGATGG R: GTTTCAGCGGCTGTTTCGAC |
Pi70 | 3 | 185-205 | F: VIC-ATGAAAATACGTCAATGCTCG R: CGTTGGATATTTCTATTTCTTCG |
PinfSSR6 | 3 | 230-250 | F: GTTTTGGTGGGGCTGAAGTTTT R: VIC-TCGCCACAAGATTTATTCCG |
Pi63 | 3 | 265-280 | F: VIC-ATGACGAAGATGAAAGTGAGG R: CGTATTTTCCTGTTATCTAACACC |
PinfSSR2 | 3 | 165-180 | F: PET-CGACTTCTACATCAACCGGC R: GTTGCTTGGACTGCGTCTTTAGC |
Pi4B | 5 | 200-295 | F: PET-AAAATAAAGCCTTTGGTTCA R: GCAAGCGAGGTTTGTAGATT |
O se faʻataʻitaʻiga o le vaʻaia o auiliiliga o iʻuga o loʻo faʻaalia i le Ata. 6. O iʻuga na auʻiliʻiliina faʻaaogaina le GeneMapper 3.7 polokalama i le faʻatusatusaina o faʻamatalaga na maua mai ma i latou e iloa o tuʻu eseʻese. Ina ia faʻafaigofieina le faʻauigaina o auiliiliga iʻuga, e manaʻomia le tuʻuina i totonu o le 1-2 faʻamaumauga tuʻufaʻatasi ma se lauiloa genotype i suʻesuʻega taʻitasi.
O le metotia suʻesuʻe fuafuaina na tofotofoina luga o numera taua o faʻataʻitaʻiga fanua, ma mulimuli ane faʻatulagaina e tusitala faʻataʻitaʻiga i le va o fale suʻesuʻe o faʻalapotopotoga e lua, The James Hutton Institute (UK) ma Wageningen University & Research (Netherlands), lea, faʻatasi ai ma le ono mafai ona faʻaaogaina. pepa FTA masani mo faʻafaigofieina aoina ma uta o P. infestans DNA faʻataʻitaʻiga mafai ai ona tautala e uiga i le ono faʻaaogaina faʻapisinisi o lenei atinaʻe. I se faʻaopopoga, o se vave ma saʻo metotia o genotyping P. infestans tuʻu eseʻese faʻaaogaina multiplex SSR auiliiliga mafai ai ona faʻataʻitaʻia faʻapitoa suʻesuʻega o tagata o lenei pathogen luga o le lalolagi fua, ma le fausiaina o se lalolagi faʻamaumauga i le tuai blight i totonu o le faʻavae o le O le poloketi a le Eucablight (www.eucablight.org), e aofia ai ma iʻuga o suʻesuʻega a le microsatelit, na mafai ai ona suʻesuʻe le tulaʻi mai ma le salalau o ituaiga fou i le lalolagi atoa.
Faʻateleina tapulaʻa fasi umi umi polymorphism (AFLP). AFLP (amplified fragment length polymorphism) o se tekonolosi mo le faʻatupuina o soʻoga poloka mole faʻaogaina o faʻapitoa primers. I le AFLP, o le DNA e togafitia ma le tuʻufaʻatasia o lua poloka poloka. Faʻapitoa adapters ua ligated i le pipili pito o le tapulaʻa vaega.
Nei fasi vaega ona faʻateleina faʻaaogaina primers faʻaopoopoina i le adapter faʻasologa ma tapulaʻa nofoaga ma faʻaopoopo aveina tasi pe sili atu faʻavae nofoaga i latou 3 'pito. O le seti o fasi vaega maua faʻalagolago i tapulaʻa enzymes ma soʻona filifilia nucleotides i le 3'-iʻuga o le primers (Vos et al., 1995). AFLP - genotyping e faʻaaogaina e vave suʻesuʻe ai le fesuiaʻiga o ituaiga o mea eseese.
O se auiliiliga faʻamatalaga o le metotia o loʻo taua i galuega a Mueller, Wolfenbarger, 1999, Savelkoul et al., 1999. Tele galuega faʻatusatusaina o le iugafono o AFLP ma SSR metotia na faia e tagata suʻesuʻe Saina. O phenotypic ma genotypic uiga o 48 P. infestans vavaeʻese na aoina mai lima itulagi o North China na suʻesuʻeina. O le tusitusiga a le AFLP na faʻaalia ai ituaiga eseese e valu o DNA genotypes, eseʻesega ma SSR genotypes, e leʻi maua ai se eseʻesega (Guo et al., 2008).
Faʻateleina ma primers homologous i faʻasologa o elemeni feaveaʻi
O faʻailoga na maua mai i faʻasologa o retrotransposons e faigofie tele mo le faʻafanuaina o gafa, o le suʻesuʻega o le 'eseʻese o gafa ma faʻagaioiga ole evolusione (Schulman, 2006). Afai o primers e faia e felagolagomaʻi i le mautu faʻasologa o nisi telefoni feaveaʻi, e mafai ona faʻateleina itulagi o le genome o loʻo tuʻuina atu. I suʻesuʻega o le sui sooupu o le tuai o le malaia, o le metotia o le faʻateleina o vaega o le genome e faʻaaoga ai le primer e faʻaopoopo i le faʻasologa autu o le SINE (Short Interspersed Nuclear Elemen) retropazone na faʻamanuiaina lelei (Lavrova ma Elansky, 2003). O lenei metotia faʻaalia eseesega e oʻo lava i le fanau tama a se tasi faʻaesea. I lenei itu, na faʻaiʻuina ai o le inter - SINE - PCR metotia e sili ona faʻapitoa ma o le fua faatatau o gaioiga o SINE elemene i le Phytophthora genome e maualuga.
I le genome o P. infestans, 12 aiga o puʻupuʻu retrotransposons (SINE) ua faʻailoa mai; le ituaiga tufatufaina o puʻupuʻu retrotransposons na suʻesuʻeina, elemeni (SINEs) na faʻailoa mai e maua i le genome naʻo P. infestans (Lavrova, 2004).
Vaega o le faʻaogaina o metotia o faʻatusatusaga suʻesuʻega o ituaiga i tagata faitau aofaʻi
Pe a fuafuaina se suʻesuʻega, e manaʻomia le malamalama lelei i sini o loʻo tuliloaina ma faʻaaoga metotia talafeagai. O le mea lea, o ni metotia mafai ai ona gaosia se tele numera o tutoʻatasi faʻailoga foliga, ae i le taimi lava e tasi maualalo reproducibility ma malosi faalagolago i le reagents faʻaaogaina, tali atu tulaga, ma le faʻaleagaina o le suʻega mea. O le mea lea, i suʻesuʻega taʻitasi o se kulupu, e manaʻomia le faʻaaogaina o ni vavaeʻese (faʻasino), ae e oʻo lava i lenei tulaga, o iʻuga o ni faʻataʻitaʻiga e faigata tele ona tuʻufaʻatasia.
Lenei vaega o metotia aofia ai RAPD, AFLP, InterSSR, InterSINE PCR. A maeʻa le faʻateleina, o le tele o numera o DNA vaega eseese o tele e maua. E fautuaina le faʻaaogaina o ia metotia pe a manaʻomia e faʻamautu ai ni eseesega i le va o vavalalata fesoʻotaʻiga (matua-fanau, vao-ituaiga mutants, ma isi), poʻo i tulaga pe a manaʻomia se auiliiliga auiliiliga o se laʻititi faʻataʻitaʻiga. O le mea lea, o le auala AFLP e masani ona faʻaaogaina i faʻafanua faʻafanua o P. infestans (van der Lee et al., 1997) ma i suʻesuʻega faʻapitoa (Knapova, Gisi, 2002, Cooke et al, 2003, Flier et al, 2003). O ia metotia e le talafeagai e faʻaogaina pe a fatuina faʻamatalaga faʻavae o ituaiga, aua e toetoe lava a le mafai ona tuʻufaʻatasia le faʻamaumauga o iʻuga pe a faia ni auiliiliga i potu 'eseʻese.
E ui lava i le manino faigofie ma le saoasaoa o le faʻataunuʻuina (DNA faʻaesea e aunoa ma le faʻamamaina lelei, amplification, vaʻaia o iʻuga), o lenei vaega o metotia manaʻomia le faʻaaogaina o se faʻapitoa metotia mo le tusiaina o iʻuga: faʻamamaina i polyacrylamide gel ma faʻailogaina (radioactive po luminescent) primers ma sosoʻo mulimuli ane malamalama i mea malamalama poʻo leitio. O le masani ai o le ethidium bromide agarose gel imaging e masani ona le talafeagai mo nei metotia aua se tele numera o DNA fasi vaega o eseesega tele mafai fuse.
O isi metotia, i se isi itu, faʻatagaina le faʻatupuina o se laʻititi numera o vaʻaiga ma lo latou maualuga tele toe gaosia. Lenei kulupu aofia ai le suʻesuʻega o mitochondrial DNA haplotypes (naʻo lua haplotypes Ia ma IIa o loʻo maitauina i Lusia), ituaiga faʻaipoipoga (o le tele o tuʻufaʻatasi e vaevaeina i 2 ituaiga: A1 ma A2, o le tagata lava ia SF e seasea lava maua) ma peptidase isozyme spectra ( lua loci Pep1 ma Pep2, aofia ai lua isozymes taʻitasi) ma glucose-6-phosphate isomerase (i Lusia e leai se fesuiaʻiga mo lenei uiga, e ui o taua tele polymorphism o loʻo matauina i isi atunuʻu o le lalolagi). E fautuaina le faʻaaogaina o nei foliga pe a auʻiliʻiliina faʻaputuga, tuʻufaʻatasia o itulagi ma faʻamatalaga i luga o le lalolagi. I le tulaga o le auiliiliga o isozymes ma haplotypes o le mitochondrial DNA, e mafai ona faia e aunoa ma le masani ai ituaiga, ae o le auiliiliga o ituaiga faʻaipoipoga e manaʻomia ni suʻega se lua e vavaeʻese ma ituaiga lauiloa o faʻaipoipoga.
O le tali atu tulaga ma reagents mafai naʻo aafia ai le eseesega o le oloa i luga o le electrophoretogram; o le faʻaalia o mea taua i nei ituaiga o suʻesuʻega e ono le mafai.
I le taimi nei, o le tele o faitau aofai o tagata i le vaega Europa o Lusia o loo fai ma sui o ituaiga uma o le vaʻaia (Laulau 6), faʻatasi ai ma i latou o loʻo tuʻu eseʻese ma ituaiga Ia ma IIa o mitochondrial DNA (o isi ituaiga o mtDNA o loʻo maua i le lalolagi e leʻi maua i Lusia ina ua maeʻa le 1993). O le faʻaaliga o peptidase isozymes o loʻo faʻatusalia e genotypes e lua i le nofoaga o Pep1 (100/100, 92/92 ma le heterozygote 92/100, faʻatasi ai ma le 92/92 genotype e seasea lava mauaina (<0,3%)) ma lua genotypes i le Pep 2 locus (100/100, 112/112 ma heterozygote 100/112, faʻatasi ai ma le genotype 112/112 e tupu laʻititi nai lo le 100/100, ae faʻapea foi ma masani).
E leai se fesuiaiga i le fusi o alaleo o isoenzymes o glucose-6-phosphate isomerase i le maeʻa ai o le 1993 (o le mou atu o le laina laina US-1); o suesuega tuʻufaʻatasi uma sa i ai le 100/100 genotype (Elansky ma Smirnov, 2002).
O le lona tolu kulupu o metotia faʻatagaina faʻatagaina maua se lava kulupu o tutoʻatasi faʻailoga foliga ma maualuga reproducibility. I aso nei, o lenei kulupu e aofia ai le suʻesuʻeina o le RFLP-RG57, lea e gaosia ai le 25-29 DNA vaega eseese. RFLP-RG57 mafai ona faʻaaogaina uma pe a suʻesuʻeina faʻataʻitaʻiga ma le tuʻufaʻatasia faʻamaumauga. Ae ui i lea, o lenei metotia e sili atu le taugata nai lo muamua, e umi le taimi, ma e manaʻomia le lava tele aofaʻiga o maualuga faʻamamaina DNA. O le mea lea, e faʻamalosia le tagata suʻesuʻe e faʻatapulaʻa le aofaʻi o mea na suʻesuʻeina.
O le atinaʻeina o le RFLP-RG57 i le amataga o le 90 o le seneturi ua tuanaʻi na matua faʻamalosia ai le faitau aofai o tagata o le mafuaʻaga o le tuai o le mala. Na avea ma faʻavae o le metotia faʻavae i luga o le filifiliga ma auiliiliga o "Clonal laina" (vaai i lalo). Faʻatasi ai ma le RFLP-RG57, ituaiga faʻaipoipoga, DNA tulagalima (RFLP-RG57 metotia), faʻaaliga tele o peptidase ma le glucose-6-phosphate isomerase isoenzymes, ma le mitochondrial DNA ituaiga o loʻo faʻaaogaina e iloa ai laina laina. Faʻafetai ia te ia, na faʻaalia al., 1994), o le suia o tuai faitau aofai o tagata fou (Drenth et al, 1993, Sujkowski et al, 1994, Goodwin et al, 1995a), faailoa laina laina e masani ona taatele i le tele o atunuu o le lalolagi O suʻesuʻega o ituaiga Rusia na faʻaaogaina ai lenei metotia na faʻaalia ai le maualuga o le genotypic polymorphism o ituaiga o vaega a Europa ma le monomorphism o le faitau aofai o tagata Asia ma Sasaʻe o Sasaʻe o Rusia (Elansky et al, 2001). Ma o lenei o lenei metotia tumau pea le autu tasi i faitau aofai tagata suʻesuʻega o P. infestans. Peitai, o lona lautele tufatufaina e faʻalavelaveina e lona sili taugata ma tagata faigaluega malosi i le faʻatinoina.
O le isi metotia faʻamanuiaina e seasea faʻaaogaina i suʻesuʻega a P. infestans o le microsat satellite toe (SSR) auiliiliga. I le taimi nei, o lenei metotia ua lautele faʻaaogaina e vavaeʻese ai laina laina. Mo le auʻiliʻiliga o faʻamaʻi, o ituaiga phenotypic marker traits e pei o le i ai o virulence genes mo ituaiga pateta (Avdey, 1995, Ivanyuk et al., 2002, Ulanova et al., 2003) ma tamato na lautele faʻaaogaina (ma faʻaauau pea ona faʻaaogaina) . I le taimi nei, virulence genes mo pateta ituaiga ua leiloa lo latou taua o faʻailoga uiga mo faitau aofai tagata suesuega ona o le foliga mai o le maualuga (pe latalata i ai) numera o virulence genes i le tele o tuʻufaʻatasi. I le taimi lava e tasi, o le T1 virulence gaʻo mo ituaiga tamato o loʻo tauaveina le tutusa Ph1 gene o loʻo faʻamanuiaina pea faʻaaogaina o se faʻailoga uiga (Lavrova et al., 2003; Ulanova et al., 2003).
I le tele o galuega, o le teteʻe atu i fungicides o loʻo faʻaaogaina o se faʻailoga maka. Lenei uiga e le manaʻomia e faʻaaoga i faitau aofai o tagata suʻesuʻega ona o le faigofie foliga mai o teteʻeina mutations i clonal laina ina ua maeʻa le faʻaogaina o metalaxyl- (poʻo mefenoxam-) o loʻo i ai fungicides i le fanua. Mo se faʻataʻitaʻiga, o eseesega taua i le tulaga o le teteʻe ua faʻaalia i totonu o le laina laʻau o le Sib1 (Elansky et al., 2001).
O le mea lea, ituaiga faʻaipoipoga, peptidase isozyme fusi o alaleo, mitochondrial DNA ituaiga, RFLP-RG57, SSR o sili ia o uiga faʻailoga mo le fausiaina o faʻamaumauga ma faʻailoga igoa i faaputuga. Ina ia faʻatusatusa faʻatapulaʻaina faʻataʻitaʻiga, pe a manaʻomia le faʻatulagaina o le aofaʻi maualuga o faʻailoga foliga, oe mafai ona faʻaaogaina AFLP, RAPD, InterSSR, Inter-SINE PCR (Laulau 5). Ae ui i lea, e tatau ona manatuaina o nei metotia e le lelei toe gaosia, ma i faʻataʻitaʻiga taʻitasi (faʻalauteleina eletise eletise) e manaʻomia le faʻaaogaina o ni mau tuʻufaʻatasi.
Laulau 5. Faʻatusatusaga o 'eseʻese metotia o suʻesuʻega o ituaiga P. infestans
criterion | TS | Isofer leoleo | MtDNA | RFLP-RG57 | FAAPEA | ISSR | SSR | AFLP | rev |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Aofaʻiga o faʻamatalaga | Н | Н | Н | С | В | В | С | В | В |
Toe fanafanau | В | В | В | В | Н | Н | С | С | С |
Mafai o mea taua | Н | Н | Н | Н | В | С | Н | С | В |
tau o | Н | С | Н | В | Н | Н | Н | С | Н |
Malosiaga o leipa | Н | Н | Н | В | NS * | NS * | Н | С | NS * |
Suʻesuʻega saosaoa ** | В | Н | Н | С | Н | Н | Н | Н | Н |
Faʻaaliga: H - maualalo, C - feololo, B - maualuga; НС * - o le faigaluega malosi e maualalo pe a faʻaaogaina agarose gel pe otometi
genotyper, medium - pe a faʻamamaina i le polyacrylamide gel ma faʻailoga muamua,
** - le faitauina le taimi faʻaalu i le tuputupu aʻe o mycelium mo DNA vavaeʻese.
Faʻatulagaina o tagata
Laina Clonal
I le leai o se toe faʻafouina poʻo lona taua le taua i le faʻatulagaina o le faitau aofai o tagata, o le faitau aofai e aofia ai le aofai o aofaʻi o ituaiga, faʻafesuiaʻiga o tupuʻaga i le va o lea e seasea lava.
I ia faitau aofai, e sili atu ona malamalama lelei le suʻesuʻeina e le o le tele o taimi o tagata taʻitoʻatasi, ae o alaleo o genotypes e i ai le tutusa tupuʻaga (clonal laina poʻo clonal gafa) ma eseese na o manatu mutations. O le suʻesuʻeina o tagata i le tuai ona afaina o le pathogen ma le auiliiliga o laina o le clonal ua televave tele talu mai le amataga o le RFLP-RG57 metotia i le amataga o le 90 o le seneturi talu ai. Faʻatasi ai ma le RFLP-RG57, ituaiga faʻaipoipoga, faʻaaliga o peptidase ma glucose-6-phosphate isomerase isoenzymes, ma mitochondrial DNA ituaiga o loʻo faʻaaogaina e iloa ai laina laina. O uiga o laina taatele masani o loʻo faʻaalia ile Laulau 6.
O le Clone US-1 na pulea le faitau aofai o tagata i soo se mea seʻia oʻo i le iʻuga o le 80, ona amata ai lea ona suia e isi faʻailoga ma mou ese atu mai Europa ma Amerika i Matu. Ua maua nei i Sasaʻe Mamao (Filipaina, Taiwan, Saina, Iapani, Korea, Koh et al., 1994, Mosa et al, 1993), i Aferika (Uganda, Kenya, Rwanda, Goodwin et al, 1994, Vega- Sanchez et al., 2000; Ochwo et al., 2002) ma i Amerika i Saute (Ecuador, Brazil, Peru, Forbes et al., 1997, Goodwin et al., 1994). Leai ni faʻamaumauga a le laina US-1 ua faʻailoa mai i Ausetalia lava. E foliga mai, o P. infestans tutoʻatasi na omai i Ausetalia ma le isi galu o femalagaaʻiga (Goodwin, 1997).
O le Clone US-6 na malaga ese mai le itu i matu o Mexico i Kalefonia i le taufaaiuiuga o le 70 ma mafua ai se faʻamaʻi iina i pateta ma tamato ina ua maeʻa le 32 tausaga e leai se maʻi. Ona o lona maualuga malosi, na suia ai le US-1 clone ma amata pule ai i le talafatai i sisifo o le Iunaite Setete (Goodwin et al., 1995a).
O genotypes US-7 ma US-8 na maua i le Iunaite Setete i le 1992 ma ua maeʻa i le 1994 na salalau lautele i le Iunaite Setete ma Kanata. I le tasi vaitau fanua, o le clone US-8 na mafai ona toeititi suia atoa le clone US-1 i pateta poloka muamua afaina i uma clones i le tutusa faʻatasiga (Miller ma Johnson, 2000).
O Clones BC-1 i le BC-4 ua faʻailoa mai i British Columbia i se aofaʻi laʻititi o tagata vavaeʻese mai Goodwin et al., 1995b). O le Clone US-11 na salalau lautele i le Iunaite Setete ma sui ai le US-1 i Taiwan. Clones JP-1 ma EC-1, faʻatasi ai ma le clone US-1, e taatele i Iapani ma Ekuatoa, (Koh et al., 1994; Forbes et al., 1997).
SIB-1 o se faʻailoga na malo i Lusia i luga o le lautele o le teritori mai le itulagi o Moscow i Sakhalin. I le itulagi o Moscow, na maua ai i le 1993, ma o nisi fanua faitau aofaʻi na aofia ai tele o ituaiga o lenei clonal laina, matua teteʻe atu i metalaxyl. Ina ua maeʻa le 1993, o le taatele o lenei faʻailoga na faʻaititia tele. I fafo atu o Urals i le 1997-1998, na maua ai le SIB-1 i soo se mea, sei vagana ai le Khabarovsk Teritori (o le SIB-2 clone o loʻo salalau iina). O le tuueseeseina spatial o clones ma eseese ituaiga o feusuaʻiga le aofia ai le faiga o feusuaiga i Siberia ma le Sasae Mamao. I le itulagi o Moscow, eseʻesega ma Siberia, o le faitau aofai o tagata o loʻo fai ma sui o le tele o faʻailoga; toetoe lava o vavaeʻese uma ei ai le tulaga ese multilocus genotype (Elansky et al., 2001, 2015). O lenei 'eseʻesega e le mafai ona faʻamatalaina naʻo le faʻaulufaleina mai o vailaʻau eseʻese mai itu eseese o le lalolagi ma mea e faʻaulu mai ai fatu. Talu ai o ituaiga uma e lua o le feusuaʻi e tupu i le faitau aofai o tagata, e mafai ona o lona eseesega e mafua foi i le recombination. O le mea lea, i British Columbia, o le tulaʻi mai o genotypes BC-2, BC-3, ma BC-4 e mafua ona o le faʻafefiloi o clones BC-1 ma US-6 (Goodwin et al., 1995b). E ono mafai ona maua i le faitau aofaʻi o tagata ituaiga o hybrid hybrid. Mo se faʻataʻitaʻiga, o ituaiga MO-4, MO-8, ma MO-11 heterozygous mo le nofoaga o le PEP e mafai ona avea ma hybrids i le va o ituaiga MO-12, MO-21, MO-22, o loʻo i ai le A2 pairing type ma homozygous mo le tasi allele o le PEP locus ma le faʻailoga MO-8, maua le A1 mating type ma homozygous mo se isi allele o le locus. Ma afai o lenei, ma i nei ona po faitau aofaʻi o P. infestans o loʻo i ai le faʻaosoina i le faʻateleina o le matafaioi o feusuaiga, o lona uiga o le faʻamatalaga aoga o le auiliiliga o multilocus clones o le a faʻaititia (Elansky et al., 2001, 2015 ).
Fesuiaʻiga i laina clonal
Seia oʻo mai i le 90 o le 20 seneturi, le lautele laina US-1 na salalau i le lalolagi. O le tele o fanua ma itulagi faitau aofaʻi naʻo lava ituaiga o ituaiga ma le US-1 genotype. Ae ui i lea, o eseesega i le va o vavaeʻese na maitauina foi, e foliga mai na mafua mai i se fesuiaiga o gaioiga. O fesuiaʻiga na tupu i DNA faaniukilia ma mitochondrial ma aʻafia, faʻatasi ai ma isi mea, o le maualuga o le teteʻe atu i vailaʻau o le phenylamide ma le aofaʻi o genulence genes. Laina e ese mai le amataga genotypes e fesuiaʻiga o loʻo faʻailoa mai e faʻaopopo numera ina ua maeʻa le togi mulimuli i le igoa o le uluaʻi genotype (mo se faʻataʻitaʻiga, le US-1.1 mutant laina o le clonal laina US-1). O tamatamai lima o DNA laina US-1.5 ma US-1.6 o loʻo iai laina lagolago o ituaiga eseese (Goodwin et al., 1995a, 1995b); o le clonal line US-6.3 e ese foʻi mai US-6 i le tasi laina fesoasoani (Goodwin, 1997, Lisi 7).
I le suʻesuʻega o le DNA mitochondrial, na maua ai e naʻo le ituaiga 1b o le mitochondrial DNA o loʻo maua i le laina o le US-1 (Carter et al., 1990). Ae ui i lea, i le suʻesuʻega o faʻamaumauga o lenei laina clonal mai Peru ma Filipaina, na maitauina tuʻufaʻatasi, o ituaiga o mitochondrial DNA na ese mai le 1b e ala i le i ai o faʻaofi ma faʻateʻaina (Goodwin, 1991, Koh et al., 1994) .
Laulau 6. Multilocus genotypes o nisi P. infestans clonal laina
Ulutala | Ituaiga faʻaipoipoga | Isozymes | DNA tamatamai lima | MtDNA ituaiga | |
GPI | PEP | ||||
US-1 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010110011E + 24 | Ib |
US-2 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-3 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111000000011E + 24 | - |
US-4 | A1 | 100/100 | 92/92 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111110010011E + 24 | IIb |
US-7 | A2 | 100/111 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
US-8 | A2 | 100/111/122 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
US-9 | A1 | 100/100 | 83/100 | * | - |
US-10 | A2 | 111/122 | 100/100 | - | - |
US-11 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0101110010011E + 24 | IIb |
US-12 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | - |
US-14 | A2 | 100/122 | 100/100 | 1.0000000000011E + 24 | - |
US-15 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
US-16 | A1 | 100/111 | 100/100 | 1.0001100010011E + 24 | - |
US-17 | A1 | 100/122 | 100/100 | 1.0100010000011E + 24 | - |
US-18 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
US-19 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
EC-1 | A1 | 90/100 | 96/100 | 1.1111010010011E + 24 | IIa |
SIB-1 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | IIa |
SIB-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | IIa |
SIB-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.1001010100011E + 24 | IIa |
FA-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | IIa |
FA-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
FA-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101000010011E + 24 | IIa |
FA-4 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101110110011E + 24 | IIa |
FA-5 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001010010011E + 24 | IIa |
FA-6 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
FA-7 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000110011E + 24 | IIa |
FA-8 | A1 | 100/100 | 92/92 | 1.0101100010011E + 24 | IIa |
FA-9 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | IIa |
FA-10 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101100000011E + 24 | Ia |
FA-11 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
FA-12 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
FA-13 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
FA-14 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.01010010011E + 22 | Ia |
FA-15 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.101110010011E + 23 | Ia |
FA-16 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000000011E + 24 | IIa |
FA-17 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1.0101010110011E + 24 | Ib |
FA-18 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101110010011E + 24 | IIa |
FA-19 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | IIa |
FA-20 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | IIa |
FA-21 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | IIa |
Faʻaaliga: * - leai ni faʻamatalaga.
Laulau 7. Multilocus genotypes ma o latou mutant laina
Ulutala | Ituaiga faʻaipoipoga | | DNA tamatamai lima (RG57) | Faamatalaga | |
GPI | PEP-1 | ||||
US-1 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101000110011 | Uluai genotype 1 |
US-1.1 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101011001101000110011 | Fetuunaiga i le PEP |
US-1.2 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101010001101000110011 | Mutation i le RG57 |
US-1.3 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101001001101000110011 | Mutation i le RG57 |
US-1.4 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101010001101000110011 | Fetuunaiga i le RG57 ma le PEP |
US-1.5 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101010110011 | Mutation i le RG57 |
US-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010110011 | Uluai genotype 2 |
US-6.1 | A1 | 100/100 | 92 /92 | 1011111001001100010110011 | Fetuunaiga i le PEP |
US-6.2 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011101001001100010110011 | Mutation i le RG57 |
US-6.3 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001011100010110011 | Mutation i le RG57 |
US-6.4 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1011011001001100010110011 | Fetuunaiga i le RG57 ma le PEP |
US-6.5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010010011 | Mutation i le RG57 |
BR-1-FA | A2 | 100/100 | 100/100 | 1011101000001100001111011 | Uluai genotype 3 |
BR-1.1-FA | A2 | 100/100 | 100/100 | 1010101000001100001110011 | Mutation i le RG57 |
E i ai foi suiga i le faʻaaliga maoaʻe o isozymes. I le avea ai o se tulafono, latou mafua mai i le malepe o se meaola muamua heterozygous mo lenei enzyme i homozygous mea. I le 1993, i fualaʻau a tamato, sa matou faʻailoa ai le faigata ma uiga faʻapitoa o le US-1: RG57 fingerprinting, mitochondrial DNA type ma le 86/100 genotype mo glucose-6-phosphati-isomerase, ae sa oʻo i le homozygous (100/100) mo le muamua peptidase locus nai lo le 92/100 heterozygote masani o lenei clonal laina. Na matou faʻaigoaina le genotype o lenei faʻamaʻi MO-17 (Laulau 6). O laina mutant US-1.1 ma US-1.4 e ese foi mai US-1 e ala i suiga i le muamua peptidase locus (Laulau 7).
O fesuiaiga e oʻo atu ai i suiga i le aofaʻi o genulence genes mo pateta ma tamato ituaiga e taatele. Na taʻua i latou i le vavaega o laina laina US-1 i le faitau aofai o tagata mai Netherlands (Drenth et al., 1994), Peru (Goodwin et al., 1995a), Polani (Sujkowski et al., 1991), matu o Amerika i Matu ( Goodwin et al.,., 1995b). Eseesega i le numera o pateta virulence genes na maitauina foi i le vavaeʻeseina o laina laina US-7 ma US-8 i Kanata ma le Iunaite Setete (Goodwin et al., 1995a), faʻatasi ai ma le tuʻu eseʻeseina o le SIB-1 laina i le Asia vaega o Lusia (Elansky et al, 2001).
Tuʻu eseʻese ma le malosi eseesega i le tulaga o le teteʻe atu i phenylamide fualaʻau na faʻailoa mai i le monoclonal fanua faitau aofaʻi, o nei mea uma e aofia ai le clonal laina Sib-1 (Elansky et al, 2001, Laulau 1). Toetoe lava o ituaiga uma o le clonal line US-1 e sili atu ona aʻafia i metalaxyl; peitaʻi, o toʻaga tutoʻatasi o lenei laina na tuʻufaʻatasi i Filipaina (Koh et al., 1994) ma i Aialani (Goodwin et al., 1996).
Faitau aofai o aso nei o P. infestans
Amerika Tutotonu (Mekisiko)
O le P. infestans faitau aofaʻi i Mekisiko e matua iloga lava mai isi faitau aofaʻi o le lalolagi, lea e mafua ona o lona tulaga faʻasolopito. Tele suesuega o lenei faitau aofai o tagata ma fesoʻotaʻi P. infestans ituaiga o le clade Phytophthora, faapea foi ma le lotoifale ituaiga o le ituaiga Solanum, taitaiina atu ai i le faaiuga o le atinae o le pathogen i le ogatotonu vaega o Mekisiko na tupu faatasi ai ma le atinaeina o le talimalo laau ma sa fesoʻotaʻi ma feusuaʻiga toe faʻaleleia (Grünwald, Flier, 2005). O ituaiga uma e lua o le faʻaipoipoga o loʻo fai ma sui o le faitau aofai o tagata, ma i tulaga tutusa, ma le iai o oospores i le palapala, i luga o laʻau ma tubers o pateta ma ituaiga vao o le Solanum faʻamaonia le i ai o se faiga faʻafeusuaiga i le faitau aofai (Fernández-Pavía et al., 2002). Talu ai nei suʻesuʻega o le Toluca Valley ma ona siʻosiʻomaga (o le faʻatamaʻiga o le amataga o le pathogen) na faʻamaonia ai le maualuga o ituaiga eseese o tagata i le lotoifale o P. infestans (134 multilocus genotypes i se faʻataʻitaʻiga o 176 faʻataʻitaʻiga) ma le i ai o le tele o vaega eseʻese. i le itulagi (Wang et al., 2017). O mea taua na mafua ai lenei eseesega o le vaevaega faʻavasega o subpopulation uiga o le maualuluga o tutotonu Mekisiko, eseesega i tulaga faʻatoʻaga ma ituaiga pateta faʻaaogaina i vanu ma mauga, ma le i ai o vao vao ituaiga Solanum e mafai ona avea ma isi 'au (Fry et al ., 2009).
Peitai, e tatau ona maitauina o le faitau aofai o P. infestans i matu Mekisiko e sili atu clonal i le natura ma sili atu tutusa ma North American faitau aofai, lea e ono faʻailoa mai o nei o le fou genotypes (Fry et al., 2009).
North America
O tagata Amerika i Matu o P. infestans e masani lava ona i ai se sili faigofie fale ma o latou clonal amio na faʻatuina leva aʻo le i faʻaaogaina le microsatellite analysis. Seia le 1987, le laina clonal US-1 na puleaina i le Iunaite Setete ma Kanata (Goodwin et al., 1995). I le ogatotonu o le vaitau o le 70, ina ua aliaʻe mai ni vailaʻau faʻasusu i le metalaxyl, na amata ai ona suia le clone e isi, o genotypes e sili atu ona teteʻe na malaga mai Mexico (Goodwin et al., 1998). Ile faaiuga ole 90s. o le US-8 genotype na suia atoa le US-1 genotype i le Iunaite Setete ma avea ma laina sili ona taua i luga o pateta (Fry et al., 2009; Fry et al., 2015). O se eseʻese tulaga na atiina ae ma tamato, lea e masani ona aofia ai le tele o laina laina, ma o latou fatuga na suia mai lea tausaga i lea tausaga (Fry et al., 2009).
I le 2009, na amata ai se faamaʻi tele i le leva o le mala i le Iunaite Setete i luga o tamato. O se vaega o lenei faʻamaʻi na toetoe lava a amata tutusa i le tele o itu i matu sasaʻe o le Iunaite Setete, ma na faʻafesoʻotaʻi ma faʻatauga tele o fualaʻau a tamato na faʻamaʻi i nofoaga tetele o togalaau (Fry et al., 2013). Sa matua tele le toʻesea o faʻatoaga. O le suʻesuʻega a le micropatelate o faʻataʻitaʻiga na aʻafia na faʻailoa mai ai o le faʻamaʻi pipisi na iai i le laina o le US-22 A2-type mating. I le 2009, o le faʻasoa o lenei genotype i le faitau aofaʻi o Amerika o P. infestans na oʻo atu i le 80% (Fry et al., 2013). I tausaga mulimuli ane, o le aofaʻi o genotypes faatupu vevesi US-23 (e tele lava i tamato) ma le US-24 (i luga o pateta) na faʻatupulaia pea i le faitau aofai o tagata, peitaʻi, ina ua maeʻa le 2011, o le fua faatatau o le US-24 na faʻaititia lava, ma i le taimi nei, tusa o le 90% o le pathogen faitau aofaʻi i le Iunaite Setete o loʻo fai ma sui o le US-23 genotype (Fry et al., 2015).
I Kanata, pei foi o le Iunaite Setete, i le faaiuga o le 90s. le genotype sili US-1 na suia e le US-8, o le sili ona maualuga o le tulaga na tumau pea le suia seia oo i le 2008. I Kanata, sa i ai ni faʻamaʻi pipisi tuga e fesoʻotaʻi ma le faʻatau atu o tamaʻi tamato na aʻafia, ae na mafua mai i genotypes US-2009 ma US-2010 (Kalischuk et al., 23). O le vaʻai eseʻesega faʻafanua o nei genotypes na avea ma mea ofoofogia: O le US-8 na puleaina itumalo i sisifo o Kanata (2012%), ae o le US-23 na puleaina itumalo i sasaʻe (68%). I tausaga mulimuli ane, o le US-8 na salalau atu i itu i sasaʻe; peitaʻi, i se tulaga lautele, o lona sao i le faitau aofai na fai sina paʻu maualalo i tua atu o foliga vaaia o US-83 ma US-23 genotypes i le atunuʻu (Peters et al., 22). I le taimi nei, US-24 o loʻo tumau pea se tulaga maualuga i Canada atoa; US-2014 o loʻo iai i British Columbia, ae o US-23 ma US-8 o loʻo i ai i Ontario (Peters, 23).
O le mea lea, o le North American faitau aofai o P. infestans e tele lava o laina laina. I le 40 tausaga ua tuanaʻi, o le numera o faʻamaonia clonal genotypes ua oʻo i le 24. E ui lava i le mea moni o ituaiga o ituaiga uma o paaga o loʻo i ai i le faitau aofai o tagata, o le ono maua mai o fou genotypes o se faʻaiuga o feusuaiga toe faʻaleleia tumau lava maualalo. Ae ui i lea, i le tuanaʻi 20 tausaga, o le tele o mataupu o le foliga mai o ephemeral recombinant faitau aofai na faamauina (Gavino et al., 2000; Danies et al., 2014; Peters et al., 2014), ma i se tasi tulaga, o le iʻuga o le kolosiina o le genotype US-11, lea na mauaa i Amerika i Matu mo le tele o tausaga (Gavino et al., 2000). Seʻia oʻo i le 2009, o suiga i le faʻatulagaina o faitau aofai o tagata na fesoʻotaʻi ma le tulaʻi mai o ni fou, e sili atu le malosi o genotypes ma le latou faʻasologa mulimuli ane ma le faʻaseʻeina o mea na muamua atu muamua. Ole mea na tupu ile 2009-2010 I Amerika ma Kanata, epiphytotics mo le taimi muamua na faʻaalia ai i le vaitaimi o le lalolagi atoa, faʻamaʻi o le faʻamaʻi e mafai ona fesoʻotaʻi ma le olaola salalau o genotypes fou pe a faʻatau atu faʻamaʻi mea toto toto.
Amerika i Saute
Seʻia oʻo mai nei, o suʻesuʻega o tagata Amerika i Saute o P. infestans sa le masani pe tele. E iloa o le fausaga o nei faitau aofai e faigofie lava ma e aofia ai ma le aufaʻatasi clonal i le atunuʻu (Forbes et al., 1). Ma, i le 5, genotypes US-1998 (Pasila, Chile) BR-1998 (Brazil, Bolivia, Uruguay, Paraguay), EC-1 (Ecuador, Colombia, Peru ma Venesuela), AR-1, AR -1, AR- 1, AR-2 ma AR-3 (Argentina), PE-4 ma le PE-5 (Peru i saute). O le ituaiga faʻaipoipoga A3 sa iai i Pasila, Bolivia ma Atenitina ma e leʻi maua i talaatu o le tuaoi o Bolivian-Peruvian i le eria o le Vaituloto o Titicaca, i tua ane o le EC-7 A2 genotype na pule i Andes. I luga o tamato, US-1 na tumau pea o le sili genotype i Amerika i Saute atoa.
O le tulaga sili atu pe itiiti ifo na tumau pea i le 2000s. O se itu taua o le mauaina o se laina clonal fou EC-2 o le A2 ituaiga luga vao aiga o pateta (S. brevifolium ma S. tetrapetalum) i le Northern Andes (Oliva et al., 2010). Phylogenetic suesuega ua faʻaalia ai o lenei laina e le o tutusa tutusa ma P. infestans, e ui lava e vavalalata ma ia, i le fesoʻotaʻiga ma na fuafuaina e mafaufau iai, faʻapea foʻi ma le isi laina, EC-3, vavae ese mai le tamato laau S. betaceum o loʻo tupu i Andes, o se ituaiga fou ua taʻua o P. andina; ae ui i lea, o le tulaga o lenei ituaiga (o se tutoʻatasi ituaiga poʻo se hybrid o P. infestans ma nisi e leʻo iloa laina) o loʻo le manino pea (Delgado et al., 2013).
I le taimi nei, o tagata uma i Amerika i Saute o P. infestans e taʻutaʻua. E ui lava i le i ai o uma uma ituaiga o paʻaga, leai recombinant faitau aofai ua faailoaina. I luga o tamato, o le US-1 genotype e i ai i soo se mea, e foliga mai na aveʻesea mai pateta e ala i le lotoifale, o le mafuaʻaga tonu o lea e leʻo iloa. O le BR-1 genotype o loʻo i ai i Pasila, Bolivia ma Iurukuei; i Peru, faʻatasi ai ma US-1 ma EC-1, e tele foʻi isi genotypes i le lotoifale. I le Andes, o le tulaga maualuga o loʻo taofia pea e le clonal line EC-1, o le sootaga ma le P. andina talu ai nei o loʻo tumau pea le suʻesuʻeina. Pau lava le "le mautu" nofoaga mo le vaitaimi 2003-2013. na i ai suiga taua i le faitau aofai o tagata, avea ma Chile (Acuña et al., 2012), lea i le 2004-2005. o le pathogen faitau aofai na faʻaalia e ala i le teteʻe atu i metalaxyl ma se fou haplotype o mitochondrial DNA (Ia nai lo le muamua Ib). 2006 i le 2011 I le faitau aofai o tagata, o le genotype 21 (e tusa ai ma le SSR) na puleaina, o le vaega na oʻo atu i le 90%, ina ua maeʻa ona pasi le pama i le genotype 20, o le tele o taimi na tupu ai i le isi lua tausaga na teuina i le 67% (Acuña, 2015).
Europa
I le tala faasolopito o Europa, e tusa ma le lua galu o femalagaiga a P. infestans mai Amerika i Matu: i le seneturi lona 1. (HERB-1) ma le amataga o le luasefulu seneturi (US-70). O le salalau tufatufaina o metalaxyl-o loʻo i ai fungicides i le 1s. taitaiina atu i le suia o le sili atu ituaiga genotype US-XNUMX ma lona suia i fou genotypes. O le iʻuga, i le tele o atunuʻu o Europa i Sisifo, o le aofaʻi o pathogen na tele ina faʻatusalia mai e isi laina taʻutaʻua.
O le faʻaaogaina o le microsatellite analysis mo le auiliiliina o pathogen populasyon na mafai ai ona iloa ni suiga ogaoga na tutupu i Sisifo o Europa i le 2005-2008. I le 2005, na maua ai se gafa fou clonal i Peretania, na taʻua o le 13_A2 (poʻo le "Blue 13") ma faʻailoaina e le A2 mating type, maualuga agamalu ma teteʻe atu i phenylamides (Shaw et al., 2007). O le genotype tutusa na maua i faʻataʻitaʻiga na aoina i le 2004 i Netherlands ma matu o Farani, lea na fautuaina ai na malaga atu i Peretania mai le konetineta o Europa, atonu ma fatu pateta (Cooke et al., 2007). O le suʻesuʻega o le kenera o sui o lenei laina laina na faʻaalia ai le maualuga o le polymorphism o lona faʻasologa (e le 2016, o le aofai o lona subclonal fesuiaʻiga na oʻo atu i le 340) ma le taua tikeri o fesuiaʻiga i le tulaga o le faʻaaliga o ituaiga, e aofia ai. effector genes i le taimi o faʻamaʻi pipisi (Cooke et al., 2012; Cooke, 2017). O nei foliga, faʻatasi ai ma le faʻateleina o le umi o le vaega o le biotrophic, e ono mafua ai le faʻatele o le vevesi o le 13_A2 ma lona agavaʻa e faʻamaʻi e oʻo lava i ituaiga pateta e teteʻe atu i le tuai o le mumu.
I nai tausaga na sosoʻo ai, na vave ona sosolo atu le genotype i atunuʻu o Northwestern Europe (Great Britain, Ireland, Farani, Peleseuma, Netherlands, Siamani) faʻatasi ai ma le aveʻesea faʻatasi o genotypes tetele na muamua 1_A1, 2_A1, 8_A1 (Montarry et al. , 2010; Gisi et al., 2011; Van den Bosch et al., 2011; Cooke, 2015; Cooke, 2017). E tusa ai ma le upega tafaʻilagi www.euroblight.net, o le faʻasoa o le 13_A2 i le faitau aofai o nei atunuʻu ua oʻo i le 60-80% ma sili atu; o le iai o lenei genotype na faʻamaumauina foi i nisi o atunuʻu o Sasaʻe ma Europa i Saute. Peitai, i le 2009-2012. 13_A2 leiloa ana tulaga iloga i Great Britain ma Farani, faʻatagaina le laina 6_A1 (8_A1 i Aialani), ma i Netherlands ma Peleseuma na suia vaega e genotypes 1_A1, 6_A1, ma 33_A2 (Cooke et al., 2012; Cooke, 2017; Stellingwerf, 2017).
I le taimi nei, tusa o le 70% o le papalagi papalagi faitau aofai o P. infestans o monoclonal. E tusa ai ma le upega tafaʻilagi www.euroblight.net, o le genotypes iloga i totonu o atunuʻu o Northwest Europa (UK, Farani,
Netherlands, Peleseuma) tumau, tusa ma tutusa tutusa, 13_A2 ma 6_A1, o le mulimuli ane toetoe lava a le maua i fafo atu o le faʻamaumauga itulagi (sei vagana ai Aialani), ae ua i ai le itiiti ifo 58 subclones (Cooke, 2017). Fesuiaʻiga 13_A2 o loʻo iai i numera maitauina i Siamani, ma e vaʻaia foʻi vaʻaia i atunuʻu o Tutotonu ma Saute Europa. Genotype 1_A1 faia ai se taua vaega o le faitau aofaʻi o tagata o Peleseuma ma se vaega o Netherlands ma Farani. Genotype 8_A1 ua faʻamautuina i le faitau aofai o Europa i le tulaga o le 3-6%, seʻi vagana ai Aialani, lea e tumau ai lona tulaga taʻimua ma ua vaevaeina i lua subclones (Stellingwerf, 2017). I le iuga, i le 2016, sa i ai le faʻateleina o le tele o taimi o le tutupu mai o genotypes fou 36_A2 ma le 37_A2, muamua faʻamauina i le 2013-2014; I le taimi nei, o nei genotypes o loʻo maua i Netherlands ma Peleseuma ma se vaega i Farani ma Siamani, faʻapea foʻi ma le itu i saute o Peretania Tele (Cooke, 2017). E tusa ma le 20-30% o le faitau aofai o papalagi Europa e fai ma sui taʻitasi i tausaga taʻitasi.
E le pei o Europa i Sisifo, e oʻo mai i le taimi na aliaʻe mai ai le genotype o le 13_A2, o le faitau aofaʻi o Europa i Matu (Suetena, Nouei, Tenimaka, Finelani) sa leʻi faʻatusalia i laina o le clonal, ae o le tele o genotypes tulaga ese (Brurberg et al.,
2011). Ile vaitaimi ole salalau malosi ole 13_A2 ile Western Europe, o le iai o lenei genotype ile Scandinavia e leʻi matauina seʻia oʻo ile 2011, ina ua faʻatoa maua ile North Jutland (Denmark), e tele ai ituaiga pateta e totoina ile faʻaogaina ole metalaxyl. -faʻaofia ai fungicides (Nielsen et al., 2014). Ae faimai foi www.euroblight.net, genotype 13_A2 na mauaina foi i le tele o faʻataʻitaʻiga mai Nouei ma Tenimaka i le 2014 ma i le tele o faʻataʻitaʻiga Norwegian i le 2016; i se faʻaopopoga, i le 2013 i Finelani le i ai o le 6_A1 genotype na maitauina i se laʻititi aofaʻi. O le mafuaʻaga autu mo le le manuia o 13_A2 ma isi clonal laina i le faʻatoʻilaloina o Scandinavia ua manatu o le tau eseesega o lenei itulagi mai atunuu o Sisifo Europa.
I le faʻaopopoga i le mea moni o malulu o taumafanafana ma malulu taumalulu faʻalauteleina le ola o le tele tele vegetative mycelium pei oospores (Sjöholm et al., 2013), palapala malulu i le taumalulu (lea e masani ona le tupu i totonu o mafanafana atunuu o Sisifo Europa) fesoasoani i o le faʻafetauiina o oospores germination ma totoina. pateta, e faʻalauteleina ai a latou matafaioi o se faʻavae o le muamua faʻamaʻi (Brurberg et al., 2011). E tatau foi ona maitauina, i le itu i matu o tulaga, o le atinaʻeina o siama mai oospores outstrips le atinaʻeina o tuberous siama, lea mulimuli ane taofia le puleʻaga o sili atu le saua, ae mulimuli ane atiaʻe laina clonal (Yuen, 2012). O le faʻatulagaina o tagata sili ona aʻoaʻoina o P. infestans i Sasaʻe o Europa (Polani, le Baltic States) e tali tutusa lava ma lena i Scandinavia.
O ituaiga uma o feusuaiga o loʻo iai foi iinei, ma o le tele o genotypes fuafuaina faʻaogaina SSR auiliiliga e tulaga ese (Chmielarz et al., 2014; Runno-Paurson et al., 2016). E pei o le itu i Matu o Europa, o le tufatufaina o laina clonal (faʻapitoa o le 13_A2 genotype) toetoe lava a le afaina ai le lotoifale faitau aofai o le pathogen, lea o loʻo taofia se maualuga maualuga o le eseʻesega ma le leai o se faʻailoaina laina iloga.
O le iai o le 13_A2 e masani ona maitauina i fanua ma ituaiga pisinisi pateta. I Lusia, o loʻo tupu le tulaga i se auala faʻapena. Iloiloina o le satelite o P. infestans tuʻufaʻatasia na aoina i le 2008-2011 i 10 eseʻese itulagi o le Europa vaega o Lusia, faʻaalia ai le maualuga tikeri o genotypic 'eseʻese ma le atoa leai o gaioiga faʻatasi ma Europa clonal laina (Statsyuk et al., 2014). I ni nai tausaga mulimuli ane, o se suʻesuʻega o P. infestans faʻataʻitaʻiga aoina i le Leningrad itulagi i le 2013-2014 faʻaalia taua eseʻesega i le va o latou ma genotypes mai lenei itulagi faʻamaonia i le muamua suesuega. I suʻesuʻega uma e lua, e leʻi maua ni genotypes i Sisifo o Europa (Beketova et al., 2014; Kuznetsova et al., 2016).
O le maualuga o le eseʻesega o tagata mai Europa i Sasaʻe o P. infestans ma le leai o ni laina taʻutaʻua i latou atonu e mafua mai i le tele o mafuaʻaga. Muamua, e pei foi o Europa i Matu, o tulaga tau o tulaga o atunuʻu ua manatu e saofaga i le faʻatuina o oospores o se muamua mafuaʻaga o faʻamaʻi (Ulanova et al., 2010; Chmielarz et al., 2014). Lona lua, o se vaega taua o pateta na gaosia i nei atunuʻu e totoina i luga o tamaʻi faʻatoʻaga tumaoti, e masani ona siʻomia e togavao poʻo isi faʻalavelave i le saolotoga o feʻaveaʻiga o mea faʻamaʻi (Chmielarz et al., 2014). I le avea ai o se tulafono, pateta totoina i lalo o ia tuutuuga e masani ona le togafitia ma vailaʻau, ma o le filifiliga o ituaiga e faʻavae i luga o le latou tuai blight teteʻe, ie e leai se filifiliga filifili mo le faʻamalosi ma le teteʻe i le metalaxyl, e le maua ai ni genotypes tetee, pei o le 13_A2, o mea lelei nai lo isi genotypes (Chmielarz et al., 2014). I le iuga, ona o le laʻititi o fanua, o latou e ana e masani ona le faʻataʻitaʻia le faʻaviliina o fualaʻau, totoina pateta mo tausaga i le nofoaga e tasi, lea e fesoasoani i le faʻaputuina o se genetically eseʻese inoculum (Runno-Paurson et al., 2016; Elansky , 2015; Elansky et al., 2015).
Asia
Seʻia oʻo mai nei, o le fausaga o P. infestans faitau aofaʻi o tagata i Asia na faʻaauau pea ona tau le malamalama lelei. Na lauiloa o loʻo faʻatusalia e clonal laina, ma le aʻafiaga o feusuaiga toe faʻafouina i le tulaʻi mai o fou genotypes e matua laʻititi. Ma, mo se faʻataʻitaʻiga, i le 1997-1998. I le itu Asia o Lusia (Siberia ma le itu i Sasaʻe), o le pathogen faitau aofai na na o le tolu genotypes na avea ma sui o le SIB-1 genotype (Elansky et al., 2001). O le i ai o clonal pathogen laina na faʻaalia i atunuʻu pei o Saina, Iapani, Korea, Filipaina, ma Taiwan (Koh et al., 1994; Chen et al., 2009). O le laina taʻutaʻua US-1 na puleaina le tele o teritori o Asia i le faʻaiuga o le 90 - amataga o le 2000. toeititi lava o mea uma na amata ona suia e isi genotypes, lea, i le isi itu, suia i le fou. I le tele o tulaga, o suiga i le faʻavae ma le tuʻufaʻatasia o faitau aofai o tagata i atunuʻu o Asia na fesoʻotaʻi ma le feʻaveaʻiga o genotypes fou mai fafo. Ma, i Iapani, seʻi vagana ai le JP-3 genotype, o isi genotypes Iapani na aliaʻe ina ua maeʻa US-1 (JP-1, JP-2, JP-3) sili atu pe itiiti ifo faʻamaonia mai fafo amataga (Akino et al. , 2011) ... O loʻo iai nei le tolu aofaʻi o pathogen faitau aofaʻi i totonu o Saina, o loʻo manino mai ai le vaevaega o nofoaga; gaʻo tafe i le va o nei faitau aofai o tagata toesea pe matua vaivai (Guo et al., 2010; Li et al., 2013b). Genotype 13_A2 na aliali luga o le teritori o Saina i ona itu malo i saute (Yunnan ma Sichuan) i le 2005-2007, ma i le 2012-1014. na vaʻaia foʻi i matusasaʻe o le atunuʻu (Li et al., 2013b). I Initia, o le 13_A2 na aliali mai e foliga mai i le taimi lava e tasi e pei o Saina, e foliga mai na aafia i pateta fatu na afaina (Chowdappa et al., 2015), ma le 2009-2010. mafua ai le ogaoga epiphytosis o tuai afaina i tamato i le itu i saute o le atunuu, mulimuli ane na salalau i pateta ma i le 2014 mafua ai le afaina o le tuai o le afaina i West Bengal, lea na mafua ai le faaleagaina ma pule i le ola o le tele o faifaatoaga i le lotoifale (Fry, 2016 ).
Aferika
Seia le 2008-2010. suʻesuʻega faʻavasega o P. infestans i Aferika atunuʻu e leʻi faia. I le taimi nei, o le Aferika aofaʻi o P. infestans mafai ona vaevaeina i ni vaega se lua, ma o lenei vaevaega e manino fesoʻotaʻi ma le mea moni o le faʻaulufaleina o pateta fatu mai Europa.
I totonu o Aferika i Matu, o loʻo faʻaulufaleina mai ni pateta fatu mai Europa, o le ituaiga feusuaʻi A2 o loʻo avea ma sui tele i le tele o itulagi uma, lea e maua ai se talitonuga faʻavae o le aliaʻe mai o genotypes fou o se faʻaiuga o feusuaiga toe faʻafouina (Corbière et al., 2010; Rekad et al., 2017). I se faʻaopopoga, i Algeria, o le i ai o genotypes 13_A2, 2_A1, ma le 23_A1 ma le manino o le puleʻaga a le muamua o latou, faʻatasi ai ma le faʻaititia malie o le vaega o le tutasi genotypes e faʻamaeʻa mou atu, ua tusia (Rekad et al., 2017). E le pei o le vaega o totoe o le itulagi, i Tunisia (sei vagana ai le itu i matu sasaʻe o le atunuu), o le pathogen faitau aofai o loʻo fai ma sui e le A1 mating type (Harbaoui et al., 2014).
O le laina taʻutaʻua NA-01 o loʻo malosi ii. I se tulaga lautele, o le aofaʻi o laina laina i le faitau aofai o tagata e naʻo le 43%. I Sasaʻe ma Aferika i Saute, le mea o le aofaʻi o fatu faʻaulufoga mai ua mou atu laʻititi (Fry et al., 2009), P. infestans o loʻo faʻatusalia e na o le lua clonal A1-ituaiga laina, US-1 ma KE-1, ma le mulimuli faʻamalosia suia le mea muamua i luga o pateta (Pule et al., 2012; Njoroge et al., 2016). I le taimi nei, o nei uma genotypes i ai le maitauina numera o subclonal fesuiaiga.
Ausetalia
O le uluaʻi lipoti i le faʻaalia o le tuai o le paina o pateta i Ausetalia na amata mai i le 1907, ma o le muamua epiphytotia, masalo na mafua mai i timuga mamafa i masina o le taumafanafana, na tupu i le 1909-1911. (Drenth et al., 2002). I se tulaga lautele, peitaʻi, o le tuai o le malaia e leai se taua taua o le tamaoaiga mo le atunuʻu. O faʻalavelave faʻafuaseʻi o le mumu o le mumu, na faʻaosoina e tulaga o le tau e maua ai le maualuga o le susū, e le tupu faʻatele i le taʻitasi taimi i le 5-7 tausaga ma o loʻo faʻatutuina i le itu i matu o Tasmania ma totonugalemu o Victoria. E fesoʻotaʻi ma mea ua taua i luga, e leai lava ni lomiga tuʻufaʻatasia mo le suʻesuʻega o le faʻatulagaga o le faitau aofai o tagata Ausetalia o le P. O le lata mai faʻamatalaga maua mai 1998-2000. (Drenth et al., 2002). E tusa ai ma tusitala, o le faitau aofai o Victoria o le laina o le US-1.3, lea na faʻamaonia faʻafuaseʻi le malaga mai o lenei genotype mai le United States. O faʻataʻitaʻiga a Tasmania na faʻaalia o ituaiga AU-3, eseʻese mai genotypes na iai i lena taimi i isi vaega o le lalolagi.
Features o le atinaeina o le tuai afaina i Lusia
I Europa, o le aoga muamua o pateta o loʻo manatu o se faʻamaʻi pipisi ma faʻamaʻi fatu fatu, oospores o loʻo sosolo i le eleele, faʻatasi ai ma le zoosporangia na aumaia e le matagi mai laʻau na totō mai le tele o tubers i fanua o le tausaga ua tuanaʻi ("volenitia" mea totō), poʻo i luga o faaputuga faailoga tusi culled mo le teuina o tubers. O nei mea, o laʻau totō na tutupu i faʻaputuga o faʻapipiʻi tubers ua avea ma mafuaʻaga sili ona lamatia o faʻamaʻi. o le aofai o tupuʻae tubers e masani ona taua, ma zoosporangia mafai ona aveina mai ia i latou i mamao mamao. O totoe o faʻamatalaga (oospores, "volenitia" laʻau) e le mataʻutia tele, aua e le masani ai le totoina o laʻau i le fanua e tasi sili atu masani nai lo le tasi i le 3-4 tausaga. O siama mai faʻamaʻi fatu maʻi e laitiiti foʻi ona o le lelei lelei o le faʻatautaia o fatu.
I se tulaga lautele, o le aofaʻi o inoculum i Europa faitau aofai e gata, ma o le mea lea o le tuputupu aʻe o le faamaʻi e fai si tuai ma mafai ona pulea ma le faʻaaogaina e ala i vailaʻau vailaʻau fungicidal. O le galuega autu i tulaga Europa o le taua faasaga i siama i le vaega pe a amata le tele faʻasalalauina tele o zoosporangia mai faʻamaʻi totoina.
I Lusia, o le tulaga e matua eseʻese lava. O le tele o le pateta ma tamato fualaʻau e totoina i tamai tumaʻoti togalaau; puipuiga auala e le faia i luga o latou uma, pe fungicidal togafitiga e faia i se le lava numera ma amata pe a maeʻa foliga mai o le tuai afaina i luga o tumutumu. O lona iʻuga, o togalaʻau totino tumaoti e avea ma autu autu o faʻamaʻi, lea e feaveaʻi ai le vaomatua e le matagi i faʻapisinisi totoina. Ua faʻamaonia lea e matou maitau tuʻusaʻo i vaega o Moscow, Bryansk, Kostroma, Ryazan: faʻaleagaina o laʻau i togalaʻau tumaoti o loʻo maitauina e oʻo lava i le amataga o togafitiga faʻasoesa o faʻatoʻaga faʻapisinisi. Mulimuli ane, o le faʻamaʻi i fanua tele ua taofiofia e le faʻaaogaina o vailaʻau sauniuniga, a o tumaʻoti togalaʻau o loʻo iai se vave atinaʻe o le tuai o le mala.
I le tulaga o le le saʻo pe "paketi" togafitiga o faʻapisinisi totoina, foci o le tuai blight aliali mai i le fanua; mulimuli ane, o loʻo latou mataala atiina ae, ufiufi sili atu tele eria (Elansky, 2015). O siama i togalaau totino ei ai se aafiaga taua i faʻamaʻi i fanua faapisinisi. I itulagi uma e totoina pateta o Lusia, o le eria o loʻo nofoia e pateta i togalaʻau tumaoti e tele taimi e sili atu ai nai lo le aofaʻi o vaega o fanua o tagata gaosi tetele. I se siosiomaga faapena, tumaʻoti togalaau aina togalaʻau mafai ona vaʻaia o se lalolagi atoa inoculum punaoa mo pisinisi matata. Sei o tatou taumafai e faʻailoa na meatotino e uiga ia o le genotypes o ituaiga i faʻatoʻaga togalaʻau.
O le totoina o fatu ma le faʻatonutonuina o le pateta ware, fatu tamato na maua mai le le mautinoa o tagata gaosi mai fafo, totoina umi o pateta ma tamato i luga o le eria lava e tasi, le talafeagai togafitiga faʻasoesa poʻo lo latou toesea atoa e mafua ai ogaoga epiphytoties i pisinisi tumaoti, o le faʻaiuga o o le kolosi fua, hybridization ma le fausiaina o oospores i tumaʻoti togalaau. O lona iʻuga, o se maualuga tele genotypic 'eseʻese o le pathogen o loʻo matauina, pe a toeititi o faʻataʻitaʻiga uma e tutasi i lana genotype (Elansky et al., 2001, 2015). O le totoina o pateta fatu o tupuʻaga eseʻese e faigata ai ona tupu mai ni laina faʻapitoa e osofai ai se ituaiga. O ituaiga filifilia i sea tulaga e iloga i lo latou agavaʻa e faʻatatau i ituaiga aʻafia ua aʻafia, o le toʻatele o latou e latalata i le aofaʻi maualuga o genulence genes. E matua 'eseʻese lava ma le faiga o "clonal laina" masani mo tele fanua o faʻatoʻaga pisinisi ma se faʻapipiʻi lelei faʻavae o le puipuiga mai le tuai mala. "Clonal laina" (pe a fai o ituaiga uma o le tuai o le pathogen pathogen i le fanua o loʻo fai ma sui o le tasi pe tele genotypes) o soʻo se mea i totonu o atunuʻu o pateta totoina o loʻo faʻatinoina lava e faʻatoʻaga tele: o Amerika, Netherlands, Denmark, ma isi pateta o loʻo ola , o loʻo iai foʻi le maualuga o le genotypic 'eseʻese i togalaʻau tumaoti. I le faaiuga o le seneturi lona 20, "clonal laina" na salalau lautele i Asia ma Far East itu o Rusia (Elansky et al., 2001), lea e foliga mai, e mafua mai i le faaaogaina o tutusa ituaiga mo totoina na o pateta o la tatou lava gaosiga. Talu ai nei, o le tulaga i nei itulagi ua amata foi ona suia agai i le faʻateleina o le genotypic 'eseʻese o tagata.
O le le lava o togafitiga ogaoga ma sauniuniga fungicidal ei ai le isi, tuʻusaʻo faʻaiʻuga - e leai se faʻaputuga o tetee faigata i totonu o togalaʻau. O le mea moni, o matou iʻuga ua faʻaalia ai o metalaxyl-resistant ituaiga o faʻalavelave e seasea maua i fale tumaoti nai lo faʻatoʻaga faʻapisinisi.
O le latalata i le totoina o pateta ma tamato, masani mo togalaau totino, e faʻafaigofie ai le femalagaaʻi o ituaiga i le va o nei mea totō, ma o lona iʻuga, i le sefulu tausaga ua tuanaʻi, faʻatasi ai ma isi ituaiga o esea mai pateta, o le vaevaega o ituaiga o loʻo tauʻavea le gafa mo le teteʻe. i ituaiga o tamato tamato (T1), muamua uiga naʻo mo "tamato" ituaiga. O laina ma le T1 gene i le tele o taimi e matua faʻasaua tele i pateta ma tamato.
I tausaga talu ai nei, na amata ai ona aliali mai i le tele o taimi i le tuai o le paʻu o le tamato nai lo o pateta. O fualaʻau tamato e mafai ona aʻafia i oospores i le palapala, poʻo oospores o loʻo i totonu i tamato fatu pe faʻapipiʻi ia latou (Rubin et al., 2001). I le 15 tausaga ua tuanaʻi, o le tele o fatu taugofie, e masani ona faʻaulufale mai, na aliaʻe mai i faleoloa, ma o le tele o tamaʻi oloa na fesuiaʻi. O fatu e mafai ona aumaia ituaiga ma genotypes masani mo itulagi o la latou faʻatoʻaga. I le lumanaʻi, o nei genotypes o loʻo aofia i le faiga faʻafeusuaiga i tumaʻoti togalaʻau, lea e mafua ai le tulaʻi mai o matua fou genotypes.
O lea la, e mafai ona taʻua o faʻatoʻaga tumaʻoti o le lalolagi "melting pot", lea, o se faʻaiuga o le fesuiaiga o gafa o meafaitino, o loʻo i ai genotypes o loʻo faʻagasolo ma atoa fou foliga mai. I le taimi e tasi, o la latou filifiliga e faia i lalo o tuutuuga e matua ese lava mai i latou na faia mo pateta i tele faʻatoʻaga: le leai o le fungicidal press, varietal tutusa o totoina, o le sili atu o laʻau na afaina i ituaiga eseese o siama ma siama siama, latalata i tamato ma vao vao, malosi kolosi ma oospore faʻavaeina, o le avanoa mo oospores e galue ai o se punavai o faʻamaʻi mo le tausaga a sau.
O nei mea uma e tau atu i le maualuga tele genotypic 'eseʻese o le tuafale faitau aofai o tagata. I tulaga o epiphytotics i togalaau aina, o le tuai ai o le mumu na sosolo vave ma tele aofaʻi o spores ua faʻasaʻolotoina, lele i latalata pisinisi faʻatoʻaga. Ae ui i lea, o le ulufale atu i faʻatau faʻapisinisi ma le saʻo faiga o faʻatoʻaga tekonolosi ma vailaʻau puipuiga, o vailaʻau na lele i totonu e toetoe lava a le mafai ona amataina epiphytotics i le fanua, lea e mafua mai i le leai o clonal laina e teteʻe atu i fungicides ma faʻapitoa i le ituaiga totoina.
Le isi mafuaʻaga o muamua inoculum atonu o maʻi tubers maileia i pisinisi faapisinisi. O nei tubers na totoina, o se tulafono, i fanua ma lelei faʻatoʻaga tekonolosi ma malosi puipuiga vailaʻau. O genotypes o vavaeʻesega na afaina ai tubers e fetuunai i le atinaʻeina o la latou lava ituaiga. O nei ituaiga o faʻalavelave e matua lamatia lava mo le totoina o pisinisi nai lo le inoculum e afua mai i togalaʻau tumaoti. Lenei manatu e lagolagoina foi e le iʻuga o a matou suʻesuʻega. Nofoaga faʻamavae mai fanua tetele ma faʻatautaia lelei le puipuiga o vailaʻau ma lelei tekonolosi faʻatoʻaga e le eseʻese ile maualuga genotypic 'eseʻese. E masani lava o ni laina laina ia e matua faʻasauā.
O laina mai mea faʻapisinisi e mafai ona ofi i le faitau aofai o tagata i togalaʻau fualaʻau ma e aofia ai i gaioiga o loʻo ola ai. Peitai, i se togalaau aina togalaau, o latou tauvaga o le a sili atu le maualalo nai lo le pisinisi pisinisi, ma e le pine ae latou le toe i ai i le tulaga o le clonal laina, ae o latou genes mafai ona faʻaaogaina i le "togalaau" faitau aofai o tagata.
O le faʻamaʻi e tupu i luga o "volenitia" laʻau ma luga o faʻaputuga o culled tubers i le taimi o le seleselega e le taua tele mo Lusia, aua I totonu o le itumalo autu o totoina pateta o Lusia, o le loloto o le malulu o le maluluina o le eleele na matauina, ma o laʻau mai tubers na sosolo i le eleele seasea tupu. E le gata i lea, e pei ona faʻaalia i a matou faʻataʻitaʻiga, o le tuai ona afaina o le pathogen e le ola i le le lelei o le vevela e oʻo lava i tubers ia na taofia lo latou mafai gafatia. I totonu o le sone matutu, lea e faʻataʻitaʻia ai le amataina o pateta, o le tuai o le mala e seasea lava ona o le mago ma le vevela vaitau ola.
O le mea lea, o loʻo matou maitauina nei le vaevaeina o P. infestans faitau aofai i "fanua" ma "togalaau" faitau aofaʻi. Ae ui i lea, i tausaga talu ai nei, o gaioiga na maitauina taʻitaʻi atu i le liua ma interpenetration o genotypes mai nei faitau aofaʻi.
Faʻatasi ai ma i latou, e mafai e se tasi ona maitauina le faʻateleina o le tusitusi ma le tusitusi o tamaʻi gaosi, o le aliaʻe mai o tamaʻi afifi taugofie o fatu pateta, o le salalau o sauniuniga o le fungicidal i tamaʻi afifi, ma le leiloa o le fefe i "kemisi" a le faitau aofai o tagata.
E tulaʻi mai ni tulaga pe a, faʻafetai i le tiotio malosi a le tasi faʻatau, ua totoina uma nuʻu ma tubers fatu o le tutusa ituaiga ma tuʻuina atu i ai tamaʻi afifi o ia lava vailaʻau. E mafai ona faʻapea o pateta o le tutusa ituaiga o le a maua i faʻapisinisi totoina lata ane.
I leisi itu, o nisi kamupani faʻatau vailaʻau o loʻo faʻalauteleina le polokalame "togafitiga" o vailaʻau. I lenei tulaga, o le aofaʻi o togafitiga fautuaina ua le amanaʻiaina ma o loʻo taugofie vailaʻau e ofa atu, ma le faʻamamafaina e le o le puipuia o le atinaʻe o le tuai blight e oʻo i le moaina o le tumutumu, ae i luga o se faʻatuai mautinoa i le epiphytoty ina ia mafai ai ona faʻateleina le fua. O ia polokalame e tauamiotonuina i le tamaoaiga peʻa totoina ware pateta mai mea maualalo-vasega mea, peʻa o le mea moni e leai se fesili o le mauaina o se maualuga fua. Ae ui i lea, i lenei tulaga, eseʻesega i togalaau 'aina, o le faʻasolosolo gafa talaʻaga o le pateta fesoasoani i le filifiliga o tuʻufaʻatasiga o tuʻufaʻatasiga o tino, lea e matua mataʻutia mo lenei ituaiga.
I se tulaga lautele, o le agaʻi atu i le liua o "togalaau" ma "fanua" metotia o le faia o pateta foliga mai ia i matou e sili atu le mataʻutia. Ina ia puipuia le leaga o latou taunuuga, i totonu o le aiga ma pisinisi vaega, e manaʻomia le pulea uma o le tuʻufaʻatasiga o fatu pateta ma le tele o vailaʻau e ofaina i tagata tumaoti i tamaʻi afifiina, faʻapea foi ma le suʻesuʻeina o le puipuia o pateta ma le faʻaaogaina o fungicides i le vaega faʻapisinisi.
I vaega o pisinisi tumaoti, o loʻo i ai le atinaʻe malosi e le gata i le tuai o le pa, ae faʻapena foi ma Alternaria. Ole tele o ana fale tumaoti latou te le faia ni auala faʻapitoa e puipuia ai mai le Alternaria, aveina o le atinaʻe o Alternaria mo le lalagaina masani o laʻau poʻo le atiaʻe o le tuai o le malaia. O le mea lea, faʻatasi ai ma le atinaʻe tele o le Alternaria i ituaiga e faigofie ona maua, o fale a le aiga e mafai ona avea o se faʻavae o le inoculum mo faʻatoʻaga totoina.
Faiga o fesuiaiga
Faagasologa o suiga
Talu ai o le tulaʻi mai o suiga o se gaioiga faʻagasologa gaioiga ma le maualalo taimi, o le tulaʻi mai o suiga i soʻo se nofoaga e faʻamoemoeina i le tele o taimi e fesuiaʻi ai lenei nofoaga ma le tele o le faitau aofaʻi. Pe a suʻesuʻeina le tele o fesuiaiga o P. infestans ituaiga, o le numera o kolone na tupu i luga o filifiliga filifilia o meaʻai pe a maeʻa togafitiga ma vailaʻau poʻo le faʻaleagaina o tino e masani ona fuafuaina. E pei ona vaʻaia mai faʻamaumauga ua tuʻuina atu i le Laulau 8, o le fesuiaʻiga o taimi e tutusa ai i loci eseese e mafai ona ese mai i le tele o oka o le tele. O le maualuga taimi o mutations i le teteʻe atu i metalaxyl atonu o se tasi o mafuaʻaga mo le faʻaputuputuina o ituaiga faigata e teteʻe i ai i le natura.
O le tele o taimi e fesuisuiaʻi ai fua pe faʻafouina ai lagona, fuafua i luga o le faʻavae o suʻesuʻega, e le masani ona fetaui ma gaioiga e tutupu i tagata masani, mo mafuaaga nei:
1. I le leai o niukila eletise, e le mafai ona fuafuaina le tele o taimi e suia ai fesuiaʻiga i le tasi aukupulaga. O le mea lea, tele faʻataʻitaʻiga maua ai faʻamatalaga naʻo tuusaʻo e uiga i le tele o taimi o fesuiaʻiga, e aunoa ma le vaeluaina i le va o le lua fesuiaʻiga o mea na tupu ma le tasi mea na tupu mulimuli ane mitosis.
2. Fuafua laʻasaga laʻasaga masani faʻaititia le paleni o le genome, o le mea lea, faʻatasi ai ma le mauaina o se fou meatotino, o le lautele faʻamalositino o le tino faʻaititia. Ole tele ole faʻataʻitaʻiga na maua mai fesuiaʻiga e iai le faʻaititia ole faʻaititia ma e le o faʻamaumauina ile faitau aofaʻi o tagata. O le mea lea, o le faʻatasi fesoʻotaʻiga i le va o le tikeri o le teteʻe o P. infestans mutants i phenylamide fungicides ma le tuputupu aʻe fua i luga o se solosolo siʻosiʻomaga sa averesi (-0,62), ma le tetee atu i fungicides ma le malosi i luga o pateta lau (-0,65) (Derevyagina et al., 1993), o loʻo faʻailoa mai ai le maualalo o le malosi o le mutants. O fesuiaʻiga o teteʻe i le dimethomorph na o faʻatasi foʻi ma le paʻu maualalo o le malosiaga (Bagirova et al., 2001).
3. O le tele o feʻaveaʻiga faʻafuaseʻi ma faʻaosoina e toe faʻaolaola ma e leʻo faʻaalia i latou lava i faʻataʻitaʻiga, ae o loʻo avea ma faʻasao nana o fesuiaʻiga i tagata masani. Mutant ituaiga o tuʻu eseʻese i falesuesue faataʻitaʻiga aveina puleʻaga poʻo semi-puleʻaga suiga (Kulish ma Dyakov, 1979). E aliali mai, o le diploid o le nuclei o loʻo faʻamatalaina le le manuia taumafaiga e maua mutants i lalo o le aʻafiaga o UV susulu e leaga i ituaiga na teteʻe muamua (McKee, 1969). E tusa ai ma faʻatusatusaga a le tusitala, o ia suiga e mafai ona tupu i se taimi e laititi ai le 1: 500000. O le fesuiaiga o toe fesuiaiga suiga i se homozygous, phenotypically faaalia setete mafai ona tupu ona o feusuaiga po o le masani ai toe tuufaatasia (vaai i lalo). Peitai, e oʻo lava i lenei tulaga, o le fesuiaʻiga mafai ona ufitia e le tele aleleni o le vao-ituaiga nuclei i le cenotic (multinucleated) mycelium ma phenotypically faʻatulagaina na o le taimi o le fausiaina o mononuclear zoospores.
Laulau 8. Faʻatele o P. infestans fesuiaʻiga i le tuputupu aʻe-taofia mea i lalo o le gaioiga o nitrosomethylurea (Dolgova, Dyakov, 1986; Bagirova et al., 2001)
Lotoa | Mutation taimi |
Oxytetracycline | 6,9 x 10-8 |
Blasticidin S. | 7,2 x 10-8 |
Streptomycin | 8,3 x10-8 |
Trichothecin | 1,8 x 10-8 |
Cycloheximide | 2,1 x 10-8 |
Daaconil | <4 x 10-8 |
Dimethomorph | 6,3 x 10-7 |
Metalaxil | 6,9 x 10-6 |
Ole aofaʻi ole faitau aofai e fai foi sona sao taua ile tulaʻi mai o suiga e le masani ai. I le tele o faitau aofai o tagata, lea o le aofai o sela N> 1 / a, pe a o le fua faatatau o le fesuiaiga, mutation faamutaina e avea ma se mea tupu fua (Kvitko, 1974).
O loʻo faʻailoa mai i le aofaʻi o le faʻatoʻaina o le fanua pateta (35 fasi i le laau), e 8x1012 fualaʻau e faia i aso uma i le tasi le hectare (Dyakov ma Suprun, 1984). E aliali mai, o ia faitau aofaʻi o loʻo iai uma suiga e mafai e le ituaiga o fesuiaiga i nofoaga taʻitasi. E oʻo lava i se suiga e seasea tupu, e tupu mai i taimi e 10-9, o le a maua e le afe o tagata mai le miliona o loʻo nonofo i le tasi le eka o le fanua faʻatoʻu. Mo fesuiaʻiga e tupu ma se maualuga maualuga taimi (mo se faʻataʻitaʻiga, 10-6), i sea ituaiga tagata, eseese fesuiaʻiga paga mafai ona tupu i aso uma (taimi e tasi i le lua loci), ie le mutation process o le a suia recombination.
Malaga femalagaaʻi
Mo P. infestans, e lua ituaiga autu o femalagaiga e iloa: e latalata i nofoaga (i totonu o le pateta fanua poʻo tuaoi fanua) e ala i le salalau zoosporangia e ala i luga o le ea poʻo le timuga, ma i mea mamao - ma totoina tubers poʻo momoli fualaʻau fualaʻau. O le muamua metotia mautinoa le faʻalauteleina o le taulaʻiga o faʻamaʻi, le lona lua - o le fausiaina o fou foci i nofoaga mamao mai le tulaga muamua.
O le sosolo o faʻamaʻi ma tamato tubers ma fualaʻau e le gata e fesoasoani i le aliaʻe mai o le faʻamaʻi i nofoaga fou, ae o le autu foʻi o le eseʻesega o tupuʻaga i le faitau aofai o tagata. I le itulagi o Moscow, ua totoina pateta, aumai mai itulagi eseese o Lusia ma Europa i Sisifo. O fualaʻau tamato e aumai mai le itu i saute o Lusia (Astrakhan Region, Krasnodar Teritori, North Caucasus). O tamato fatu, lea e mafai foi ona avea ma punavai o faʻamaʻi pipisi (Rubin et al., 2001), o loʻo aumaia foi mai le itu i saute o Rusia, Saina, Europa atunuʻu ma isi atunuʻu.
E tusa ai ma faʻatusatusaga e E. Mayr (1974), o suiga o kenera i totonu o le atunuʻu e mafua mai i fesuiaʻiga e seasea sili atu i le 10-5 i le nofoaga, aʻo tatala tagata, o le fesuiaiga ona o le tali mai o genes e le itiiti mai 10-3 - 10 -4.
O le femalagaaʻi i paʻu mama na mafua ai le ulufale atu o P. infestans i Europa, salalau atu i itulagi uma o le lalolagi o loʻo totoina ai pateta; na latou faʻatupuina le tele o suiga o le faitau aofaʻi. O le tuai o le paʻu i luga o pateta na aliali mai i le teritori o le Malo o Rusia toetoe lava a tasi ma ona foliga mai i Sisifo o Europa.
Talu mai le faʻamaʻi na muamua matauina i le 1846-1847 i le Baltic States ma na o nai tausaga mulimuli ane salalau i Belarus ma itu i matu sisifo o Lusia, lona Sisifo Europa amataga e manino. O le muamua mafuaʻaga o le tuai o le mala i le Lalolagi Tuai e le o manino. O le talitonuga na atiaʻe e Fry et al. (Fry et al., 1992; Fry, Goodwin, 1995, Goodwin et al., 1994) o loʻo faʻapea mai o le papala na muamua sau mai Mexico i Amerika i Matu, lea na sosolo ai i luga o faʻatoʻaga, ma na aveina atu i Europa i Sisifo (ata 7).
O le iʻuga o le faʻasolosolo ona tafetafea (faʻalua aafiaga o le "bottleneck"), tasi clones taunuu i Europa, o le fanau na mafua ai faʻamaʻi i le atoa teritori o le Old Lalolagi, lea e totoina pateta. I le avea ai ma faʻamaoniga o lenei talitonuga, na taʻua e tusitala le mea muamua na tupu, naʻo le tasi le ituaiga o faʻauiga (A1) ma le lona lua, o le homogeneity o genotypes o suʻesuʻega o faʻamaʻi mai vaega eseese (o latou uma e faʻavae i luga o mole mole, aofia ai le 2 isozyme loci, DNA tulagalima mamanu, ma le fausaga o mitochondrial DNA e tutusa ma tutusa ma le faʻailoga US-1 faʻamatalaina i Amerika). Peitai, o nisi faʻamaumauga faʻaosofia masalosaloga e uiga i le itiiti ifo i nisi o aiaiga o le taua manatu. O le suʻesuʻeina o P. infestans mitochondrial DNA na vavaeʻese mai vailaʻau pateta vailaau faʻamaʻi na aafia i le vaitaimi muamua o le epiphytotic o le 40 na faʻaalia ai e eseʻese i latou i le faʻatulagaina o le mitochondrial DNA mai le clone US-1, ma o le mea lea, e le na o le pau ia o faʻamaʻi. i Europa (Ristaino et al, 2001).
O le tulaga i le tuai o le mala na toe leaga foi i le 80s o le XX senituri. O suiga nei ua tutupu:
1) O le averesi aganuu o le faitau aofai o tagata ua faateleina, lea na mafua ai, aemaise lava, i le salalau lautele salalau o le sili ona leaga foliga o tuai tuai mumu - faaleagaina o le petioles ma au.
2) Na iai le suiga ile taimi na aliali mai ai le tuai o le afaina o pateta - mai le faʻaiuga o Iulai e oʻo ile amataga o Iulai e oʻo foʻi i le faʻaiuga o Iuni.
3) O le ituaiga feusuaʻiga A2, lea sa le i ai muamua i le Lalolagi Tuai, ua avea ma soʻo.
E lua mea na tutupu na muamua mai ai suiga: o le tele o le faʻaaogaina o le fungicide metalaxyl (Schwinn ma Staub, 1980) ma le tulaʻi mai o Mekisiko o se faʻatau oloa pateta a le lalolagi (Niederhauser, 1993). E tusa ai ma lenei, lua mafuaaga mo le faitau aofai o tagata na lafoina i luma - liua o le ituaiga faaipoipo i lalo o le aafiaga o metalaxyl (Ko, 1994) ma le tele faalauiloaina o ituaiga fou ma tubers aafia mai Mexico (Fry ma Goodwin, 1995). E ui lava o fesuiaʻiga o ituaiga faʻaipoipoga i lalo o le aʻafiaga o metalaxyl na mauaina e le gata i Ko, ae faʻapea foi i galuega na faia i le potu suesue o le Iunivesite o le Setete o Moscow (Savenkova, Chherepennicova-Anikina, 2002), o le lona lua manatu e sili. Faatasi ai ma le foliga mai o le lona lua ituaiga o feusuaʻiga, ogaoga suiga na tutupu i genotypes o Rusia P. infestans ituaiga, e aofia ai i le le mautonu genes (isozyme ma RFLP loci), faapea foi ma le fausaga o mitochondrial DNA. O le faigata o nei suiga e le mafai ona faʻamatalaina e le gaioiga a le metalaxyl; nai lo lea, sa i ai le tele o le faʻaulufaleina mai o ituaiga fou mai Mekisiko, lea na atili ai ona faʻasauā (Kato et al., 1997), na aveʻesea auala tuai (US-1) , faʻateleina i le faitau aofaʻi o tagata. O le suiga i le tuʻufaʻatasiga o faitau aofai o Europa na tupu i se taimi puʻupuʻu - mai le 1980 i le 1985 (Fry et al., 1992). I luga o le teritori o le USSR muamua, "fou ituaiga" na maua i aoina mai Estonia i le 1985, o lona uiga, muamua nai lo Polani ma Siamani (Goodwin et al., 1994). O le taimi mulimuli na aveese ai le "old strain US-1" i Lusia mai se tamato na aafia i le itulagi o Moscow i le 1993 (Dolgova et al., 1997). Faʻapea foi i Farani, o "tuai" ituaiga na maua i tamato totoina seʻia oʻo i le amataga o le 90s, o lona uiga, ina ua uma ona latou mouʻesea i pateta leva (Leberton ma Andrivon, 1998). Suiga i P. infestans ituaiga o aʻafiaga na aʻafia ai le tele o uiga, e aofia ai ma mea e sili ona taua faʻatinoina, ma faʻateleina le ogaoga o le tuai o le mumu.
Toe feusuaiga
Ina ia mafai e le toe faia o feusuaiga e saofaga i le fesuiaʻiga, e tatau, muamua, o le i ai o lua ituaiga o feusuaʻiga i le faitau aofai o tagata i se fua faatatau latalata i le 1: 1, ma, lona lua, o le i ai o le amataga o le faitau aofaʻi o tagata.
Ole fuataga o ituaiga faʻaipoipoga e fesuisuiaʻi tele ile faitau aofai eseese ma e oʻo lava i tausaga eseʻese i le tutusa faitau aofai (Laulau 9,10, 90). O mafuaʻaga mo ni suiga tetele i taimi o ituaiga feusuaʻi i faitau aofai o tagata (pei o, mo se faʻataʻitaʻiga, i Lusia poʻo Isaraelu i le amataga o le 2002 o le seneturi talu ai) e leʻo iloa, ae e talitonuina o lenei mafuaʻaga ona o le faʻaofiina o sili atu tauvaga clones (Cohen, XNUMX).
O nisi faʻamaumauga tuusao faʻailoa mai le ala o le faiga faʻafeusuaiga i ni tausaga ma i nisi o itulagi:
1) O suʻesuʻega o faitau aofai o tagata mai le itumalo o Moscow na faaalia ai e faapea, i le 13 faitau aofai o le vaega o le ituaiga feusuaiga A2 e itiiti ifo i le 10%, o le aofaiga atoa o ituaiga eseese na fuafuaina mo le tolu isozyme loci o le 0,08, ma i totonu o le 14 faitau aofai o le vaega a A2 sili atu 30%, ituaiga eseese na faaluaina maualuga (0,15) (Elansky et al., 1999). O le mea lea, o le maualuga o le ono mafai o feusuaʻiga, o le sili atu le eseesega o tupuʻaga o le faitau aofai o tagata.
2) O le va fealoaʻi i le va o le faʻatusatusaga o ituaiga faʻaipoipoga i faitau aofai ma le ogaoga o oospore faʻavae na maitauina i Isaraelu (Cohen et al., 1997) ma i Holland
(Flier et al., 2004). O a matou suʻesuʻega ua faʻaalia mai i le faitau aofai o tagata o loʻo vavaeʻese ma le ituaiga fefaʻasoaaʻi A2 mo le 62, 17, 9, ma le 6%, oospores na maua i le 78, 50, 30, ma le 15% o laulaʻau faʻatalanoa (maua 2 pe sili atu faʻasologa).
O faʻataʻitaʻiga ma le 2 poʻo le sili atu o nofoaga sili atu ona tele na aofia ai oospores nai lo faʻataʻitaʻiga ma le 1 togi (32 ma le 14% o faʻataʻitaʻiga) (Apryshko et al., 2004).
Oospores sa sili ona taatele i laʻau o le ogatotonu ma le pito i lalo o le pateta (Mytsa et al., 2015; Elansky et al., 2016).
3) I nisi itulagi, o genotypes tulaga ese na maua, o le mea e tupu ai e fesoʻotaʻi ma feusuaʻiga toe faʻafouina. O le mea lea, i Polani i le 1989 ma Farani i le 1990, faʻamaonia homozygous mo le suka-6-
phosphate isomerase (GPI 90/90). Talu ai naʻo le 10/90 heterozygotes na fetaiaʻi mo le 100 tausaga, o le homozygosity e mafua mai i feusuaiga faʻafouina (Sujkowski et al., 1994). I Colombia (USA), tuʻufaʻatasi tuʻufaʻatasia A2 ma GPI 100/110 ma A1 ma GPI 100/100 e taatele, peitaʻi, i le faʻaiuga o le 1994 vaitau (Aukuso 16 ma Setema 9), ituaiga ma recombinant genotypes (A1 GPI 100 / 110 ma A2 GPI 100/100) (Miller et al., 1997).
4) I nisi faitau aofai mai Polani (Sujkowski et al., 1994) ma North Caucasus (Amatkhanova et al., 2004), o le tufatufaina o fingerprint DNA loci ma allozyme protein loci e tutusa ma le tufatufaina Hardy-Weinberg, lea e taʻu ai
e uiga i le maualuga faʻasoa o le sao o feusuaʻiga recombination i le fesuiaʻiga o faitau aofaʻi o tagata. I isi itulagi o Lusia, e leai se fesoʻotaʻiga i le Hardy-Weinberg tufatufaina i faitau aofai o tagata na maua, ae o le i ai o sootaga fesoʻotaʻiga na faʻaalia, faʻailoa mai ai le sili atu o clonal toe gaosia (Elansky et al., 1999).
5) Genetic 'eseʻese (GST) i le va o ituaiga ma eseese faʻaipoipoga ituaiga (A1 ma A2) na maualalo ifo nai lo le va o' eseʻese faitau aofai (Sujkowski et al., 1994), lea e le faʻasinoina faʻailoga koluse feusuaiga.
I le taimi lava e tasi, o le saofaga o feusuaʻiga recombination i faitau aofai o eseesega e le mafai ona maualuga tele. O lenei saofaga na fuafuaina mo le faitau aofai o tagata o le itulagi o Moscow (Elansky et al., 1999). E tusa ai ma faʻatusatusaga a Lewontin (1979) "toe faʻafouina, lea e mafai ona maua ai ni suiga fou mai le lua loci ma le taimi e le sili atu ai ma le oloa o a latou heterozygosities, e faʻatoa aoga pe afai o le taua o le heterozygosity mo uma aleles ua maeʻa maualuga."
Faatasi ai ma le fuafaatatau o le lua ituaiga o paga, lea e masani ai mo le itulagi Moscow, tutusa ma 4: 1, o le recombination taimi o le a avea 0,25. O le ono mafai ona avea heterozygous mo le lua o le tolu o loʻo suʻesuʻe le isozyme loci i le faitau aofai o tagata o le 0,01 (2 ituaiga mai le 177). O le mea lea, o le ono tulaʻi mai o faʻalua heterozygotes o se faʻaiuga o le toe faʻatasia e le tatau ona sili atu i a latou oloa faʻateleina i le avanoa o sopoia (0,25x0,02x0,02) = 10-4, i. feusuaiga recombinants masani ona le pa'ū i le suesueina faʻataʻitaʻiga o ituaiga. O nei faʻatatauga na faia mo faitau aofai o tagata mai le itulagi o Moscow, lea e iloga mai i le maualuga fesuiaʻiga. I monomorphic faitau aofai tagata pei o le Siberian, o feusuaiga gaioiga, tusa lava pe tupu i tagata taʻitoʻatasi, e le mafai ona faʻatosinaina latou ituaiga eseese.
I se faʻaopopoga, P. infestans e faʻaalia e le tele o le sao o le chromosome i le meiosis, lea e oʻo atu ai i le aneuploidy (Carter et al., 1999). O ia faʻaletonu faʻaititia le lafulemu o le hybrids.
Parasexual recombination, mitotic gafa liua
I faʻataʻitaʻiga i le vaeluaina o P. infestans ituaiga faʻatasi ai ma suiga o teteʻe eseʻese i le tuputupu aʻe o le taofiofia, o le aliaʻe mai o faʻasolitulafono e teteʻe atu i mea uma e lua na taofia (Shattock ma Shaw, 1975; Dyakov, Kuzovnikova, 1974; Kulish, Dyakov,
1979). O faʻalavelave e teteʻe atu i le lua tupuola faʻalavelave na tulaʻi mai ona o le heterokaryotization o le mycelium, ma i lenei tulaga, na latou pipiʻi i le taimi o le toe gaosia e mononuclear zoospores (Judelson, Ge Yang, 1998), pe na le pipii foʻi i le monozoosporous fanau, aua na latou tetraploid ( talu ai o le amataga vavae ese o diploid) nuclei (K, 1979). Heterozygous diploids vavaeeseina i se maualalo tele taimi ona o le haploidization, chromosome nondisjunction, ma mitotic sopoʻia luga (Poedinok et al., 1982). O le tele o taimi o nei gaioiga e mafai ona faʻateleina i le fesoasoani a ni aafiaga i luga o le heterozygous diploids (mo se faʻataʻitaʻiga, UV faʻasasaʻoina o siʻosiʻomaga).
E ui lava o le fausiaina o vegetative hybrids ma le teteʻe faʻaluaina e tupu e le gata i le vitro, ae faʻapena foi i pateta patete na pisia i le paluga o mutants (Kulish et al., 1978), e faigata tele ona iloilo le vaega o le faʻafouina faʻasolosolo i le augatupulaga o fou genotypes i faitau aofaʻi o tagata. O le tele o segregants faʻavaeina talu ai haploidization, nondisjunction o chromosome ma mitotic sopoia luga aunoa ma ni faʻapitoa aʻafiaga e le amanaʻiaina (lalo ifo o le 10-3).
O le tulaʻi mai o homozygous segregants o heterozygous ituaiga e mafai ona faʻavaeina uma i luga o le mitotic crossing over and mitotic gene liliu, lea i P. sojae e tupu ma le masani o 3 x 10-2 i le 5 x 10-5 i le nofoaga, faʻalagolago i le mamafa ( Chamnanpunt et al., 2001).
E ui lava o le tele o taimi e tutupu ai heterokaryons ma heterozygous diploids na foliga mai e maualuga le maualuga (oʻo atu i le sefulu pasene), o lenei gaioiga e faʻatoa tupu pe a mutant aganuu maua mai le tutusa faʻasologa e filogia. Pe a faʻaaogaina ituaiga eseese e tuʻu ese mai le natura, e le tupu le heterokaryotization (pe tupu ma le matua maualalo taimi) ona o le i ai o vegetative incompatibility (Poedinok ma Dyakov, 1981; Anikina et al., 1997b; Cherepennikova-Anikina et al., 2002 ). O le mea lea, o le matafaioi o le faʻapipiʻi faʻapitoa parasexual mafai ona faʻaititia naʻo intraclonal recombination i heterozygous nuclei ma le suiga o tagata taʻitasi genes i se homozygous setete e aunoa ma se faiga faʻafeusuaiga. O lenei gaioiga e mafai ona avea ma faʻamaʻi taua i ituaiga ma faʻasolosolo pe faʻasolosolo malie-faʻamalosi teteʻeina fasia. O lona suiga i se tulaga faʻaletonu ona o le faʻasolosolo gaioiga o le a faʻateleina ai le teteʻeina o le tagata e aveina suiga (Dolgova, Dyakov, 1986).
Faʻaofiina o genes
Heterothallic species Phytophthora e mafai ona feusuaʻi e fausia hybrid oospores (tagai i le Vorobʻeva ma Gridnev, 1983; Sansome et al., 1991; Veld et al., 1998). O le natura hybrid o le lua ituaiga Phytophthora ituaiga na malosi tele na fasiotia ai le faitau afe o alders i Peretania (Brasier et al., 1999). P. infestans mafai ona tupu ma isi ituaiga o ituaiga (P. erythroseptica, P. nicotianae, P. Cactorum, ma isi) i luga o masani ai fale talimalo ma i le eleele, ae o loʻo i ai ni faʻamatalaga itiiti i tusitusiga e uiga i le ono maua interspecific hybrids . I lalo o tulaga o fale suesue, o hybrids na maua i le va o P. infestans ma P. Mirabilis (Goodwin ma Fry, 1994).
Laulau 9. O le vaevaega o P. infestans faʻamaʻi ma A2 ituaiga faʻaipoipoga i atunuʻu eseʻese o le lalolagi i le vaitaimi mai le 1990 i le 2000 (e tusa ai ma matala tusi faʻavae ma nofoaga www.euroblight.net, www.eucablight.org)
atunuu | 1990 | 1991 | 1992 | 1993 | 1994 | 1995 | 1996 | 1997 | 1998 | 1999 | 2000 |
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Belarus | 33 (12) | 34 (29) | |||||||||
Belgium | 15 (49 *) | 6 (66) | 20 (86) | ||||||||
Ekuatoa | 0 (13) | 0 (12) | 0 (19) | 0 (21) | 12 (41) | 25 (39) | 15 (75) | 22 (73) | 25 (68) | 0 (35) | |
Estonia | 8 (12) | ||||||||||
Egelani | 4 (26) | 3 (630) | 9 (336) | ||||||||
Finelani | 0 (15) | 19 (117) | 12 (16) | 21 (447) | 6 (509) | 9 (432) | 43 (550) | ||||
Farani | 0 (35) | 0 (56) | 0 (83) | 0 (67) | 0 (86) | 2 (135) | 7 (156) | 6 (123) | 0 (73) | 0 (285) | 0 (135) |
Hungary | 72 (32) | ||||||||||
Aialani | 4 (145) | ||||||||||
Matu. Aialani | 10 (41) | 9 (58) | 1 (106) | 0 (185) | 0 (18) | 0 (56) | 0 (35) | 0 (26) | |||
Netherlands | 7 (41) | 5 (276) | 24 (377) | 44 (353) | 23 (185) | ||||||
Nouei | 25 (446) | 28 (156) | 8 (39) | 18 (257) | 38 (197) | ||||||
Peru | 0 (34, 1984 -86) | 0 (287, 1997-98) | 0 (112) | 0 (66) | |||||||
Polani | 19 (180) | 21 (142) | 33 (256) | 26 (149) | 35 (70) | ||||||
Sikotilani | 25 (147) | 11 (163) | 22 (189) | 5 (22) | |||||||
Suetena | 25 (263) | 62 (258) | 49 (163) | ||||||||
Wales | 0 (16) | 7 (97) | 0 (48) | 0 (25) | |||||||
Korea | 36 (42) | 10 (130) | 15 (98) | ||||||||
ōmea | 20 (142, 1995-98) | 0 (6) | 0 (8) | 0 (35) | |||||||
Kolomupia | 0 (40, 1994-2000) | ||||||||||
Iurukuei | 100 (25, 1998-99) | ||||||||||
Morocco | 60 (108, 1997-2000) | 52 (25) | 42 (40) | ||||||||
Serbia | 76 (37) | ||||||||||
Mexico (Toluca) | 28 (292, 1988-89) | 50 (389, 1997-98) |
Laulau 10. O le faʻatulagaina o P. infestans faʻasologa ma A2 faʻaipoipoga ituaiga i atunuʻu eseʻese o le lalolagi i le vaitaimi mai le 2000 i le 2011
atunuu | 2001 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | 2006 | 2007 | 2008 | 2009 | 2010 | 2011 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Austria | 65 (83) | ||||||||||
Belarus | 42 (78) | ||||||||||
Belgium | 20 (102 *) | 4 (32) | 50 (14) | 25 (16) | 62 (13) | 54 (26) | 70 (54) | 30 (23) | 29 (35) | 62 (71) | 45 (49) |
Suitiselani | 89 (19) | ||||||||||
Czech Republic | 35 (31) | 54 (64) | 38 (174) | 12 (80) | |||||||
Siamani | 95 (53) | ||||||||||
Tenimaka | 48 (52) | ||||||||||
Ekuatoa | 5 (178) | 6 (108) | 9 (121) | 18 (94) | 2 (44) | 0 (66) | 5 (47) | ||||
Estonia | 54 (25) | 0 (24) | 33 (62) | 45 (140) | 25 (100) | 12 (103) | |||||
Egelani | 4 (47) | 10 (96) | 31 (55) | 55 (790) | 68 (862) | 70 (552) | 68 (299) | ||||
Finelani | 47 (162) | 12 (218) | 42 | ||||||||
Farani | 0 (186) | 4 (108) | 8 (61) | 22 (103) | 33 (303) | 65 (378) | 74 (331) | 75 (125) | 75 (12) | ||
Hungary | 48 (27) | 48 (90) | 9 | 7 | |||||||
Matu. Aialani | 0 (38) | 0 (58) | 0 (40) | 0 (24) | 5 (54) | 0 (18) | 27 (578) | 45 (239) | 36 (213) | 82 (60) | 10 (80) |
Netherlands | 66 (24) | 93 (15) | 91 (11) | ||||||||
Nouei | 39 (328) | 3 (115) | 12 (19) | ||||||||
Peru | 0 (36) | ||||||||||
Polani | 25 (46) | 10 (30) | 85 (20) | 38 (44) | 75 (66) | 55 (56) | 65 (35) | 72 (81) | 85 (21) | ||
Sikotilani | 3 (213) | 2 (474) | 24 (135) | 86 (337) | 88 (386) | 74 (172) | |||||
Suetena | 60 (277) | 39 (87) | |||||||||
Slovakia | 0 (36) | 14 (26) | 62 (26) | 0 (26) | |||||||
Wales | 25 (12) | 68 (106) | 80 (88) | 92 (143) | 75 (45) | ||||||
Korea | 46 (26) | ||||||||||
Pasila | 0 (49) | 0 (30) | |||||||||
ōmea | 10 (30) | 0 (6) | 0 (6) | ||||||||
Vietnam | 0 (294, 2003-04) | ||||||||||
Uganda | 0 (8) |
Malosiaga o le genotypic tuufaatasiga o faitau aofai o tagata
Suiga i le genotypic tuufaatasiga o P. infestans faitau aofai tagata mafai ona tupu i lalo o le aafiaga o le faimalaga o fou clones mai isi itulagi, faiga faʻatoʻaga (suiga o ituaiga, faʻaaogaina o fungicides) ma tulaga tau. O aafiaga i fafo e aafia ai eseesega o ituaiga i vaega eseese o le ola taamilosaga; o le mea lea, faitau aofai o tagata i tausaga uma fesuiaiga o taamilosaga i le tele o taimi o kenera e fai ma filifiliga, ona o le suiga i le autu matafaioi o le faasologa o gafa ma filifiliga.
Aafiaga o le 'eseʻese
Fou galueaina ma lelei genes mo tūsaʻo teteʻe (R-genes) o se mamana filifilia vaega e filifilia ai clones ma felavasaʻi genulence genes i P. infestans faitau aofaʻi. I le leai o se teteʻe le mautinoa i le ituaiga pateta, lea e taofia ai le tuputupu aʻe o le pathogen faitau aofai, o le gaioiga o le suia o le sili atu clones i le faitau aofai o tagata tupu vave. Ma, ina ua maeʻa le salalau i le itulagi Moscow o le Domodedovsky ituaiga, o loʻo i ai le R3 resistence gene, o le tele o clones leaga mo lenei ituaiga na faʻateleina mai le 0,2 i le 0,82 i le tausaga e tasi (Dyakov, Derevjagina, 2000).
Ae ui i lea, o le suiga i taimi o virulence genes (pathotypes) i le faitau aofai o tagata e tupu e le gata i lalo o le aʻafiaga o totoina pateta ituaiga. Mo se faʻataʻitaʻiga, i Belarus seʻia oʻo i le 1977, o clone ma genulence genes 1 ma le 4 na puleaina, na mafua mai i le totoina o ituaiga pateta ma genes teteʻe R1 ma R4 (Dorozhkin, Belskaya, 1979). Ae ui i lea, i le faaiuga o le 70s o le seneturi XX, na aliaʻe mai ma isi virulence genes ma a latou tuʻufaʻatasiga, ma le genes tetee teteʻe na le faʻaaogaina i potato fanafānauina (faʻaopoopo virulence genes) (Ivanyuk et al., 2002). O le mafuaʻaga mo le aliaʻe mai o ia ituaiga faʻamaoniga, e mafua mai i le malaga atu i Europa o faʻamaʻi pipisi mai Mexico ma tubers pateta. I le fale, o nei clones na atiaʻe e le gata i faʻatoaga totoina, ae faʻapea foi i manu feʻai o loʻo i ai ituaiga eseese o teteʻe atu, o le mea lea, o le tuʻufaʻatasia o le tele o virulence genes i le genome na talafeagai mo le ola i na tulaga.
Ae mo ituaiga ma le le faʻamaoni teteʻe, latou, e ala i le faʻaititia o le fua o le toe gaosia o le pathogen, faʻatuai le atinaʻeina o ona faitau aofai, lea, pei ona uma ona taʻua, o se aoga o numera. Talu ai o le agavaʻa o le polygenic, o clones o loʻo iai le tele o genes mo le "agavaʻa" faʻaputuputu vave, o le maualuga o le faitau aofaʻi o le aofaʻi. O le mea lea, o tuʻuga faʻamomoiloto e le o se oloa o fetuʻunaʻiga i ituaiga totoina ma le le faʻamaoni le teteʻeina, ae, i se isi itu, e ono maua i faʻatoʻaga o ituaiga sili ona faigofie ona faʻaputuputuina o faʻamama toto.
O lea la, i Lusia, o le toʻatele o le faitau aofai o P. Infestans na maua i sone o tausaga taʻitasi epiphytoties (faitau aofaʻi mai Sakhalin, Leningrad, ma Bryansk itulagi). O le saua o nei faitau aofai na iu ina maualuga atu nai lo tagata Mekisiko (Filippov et al., 2004).
I se faʻaopopoga, toalaiti oospores e fausia i laulaʻau o ituaiga teteʻe nai lo i latou e ono gafatia (Hanson ma Shattock, 1998), o lona uiga, o le le faʻapitoa teteʻeina o le ituaiga faʻaititia foi le faʻaititia o le parasite agavaʻa gafatia ma le ono maua nisi auala taumalulu metotia.
Aafiaga o fungicides
Fungicides e le gata faʻaititia le numera o fitopathogenic fungus, ie aafia ai le aofaʻi aofaʻi o latou faitau aofai, ae mafai foi ona suia taimi o tagata taʻitasi genotypes, ie faatosina le agavaʻa tuufaatasiga o faitau aofai o tagata. Faʻatasi ai ma faʻailoga taua o le faitau aofai o tagata o loʻo suia i lalo o le aafiaga o fungicides, o mea nei: suiga i le teteʻe atu i vailaʻau, suiga o le malosi o le tino ma le faʻamalosi, ma suiga i faiga faʻafofoa.
Aafiaga o fungicides luga teteʻe ma le faʻamalosi o le faitau aofai o tagata
O le tikeri o sea aafiaga ua fuafuaina, muamua i mea uma, i le ituaiga o fungicide faaaogaina, lea e mafai ona tuʻuina vaevaeina i polysite, oligosite ma monosite.
Ole muamua na aofia ai sili atu faʻafesoʻotaʻiga fungicides. Tetee ia latou (pe a fai e mafai uma) pulea e le tele numera o matua vaivai faʻamatalaina genes. O nei meatotino fuafuaina le leai o vaʻaia suiga i le teteʻe o le faitau aofai o tagata ina ua maeʻa ona togafitiga ma fungicides (e ui lava i nisi o faʻataʻitaʻiga nisi faʻateleina o teteʻe na maua). O le kulupu faitau aofaʻi faʻasaoina pe a uma ona faʻasusu ma faʻafesoʻotaʻiga fungicides aofia ai lua kulupu o ituaiga:
1) Faʻasaʻo teuina i nofoaga laʻau e le togafitia i le vailaʻau. Talu ai e leai se fesoʻotaʻiga ma le fungicide, o le malosi ma le teteʻe o nei ituaiga e le suia.
2) laina faʻafesoʻotaʻi ma le fungicide, o le faʻatulagaina o na i le taimi o le fesoʻotaʻiga sa i lalo o le oti. E pei ona taʻua i luga, o le teteʻe o lenei vaega o le faitau aofai foi e le suia, ae ui i lea, ona o le vaega faʻaleagaina aafiaga o le fungicide e oʻo lava i le sublethal faʻamalosia luga o le metabolism o le fungal sela, o le lautele faʻamalositino ma lona vaega parasite, agavaʻa, faʻaititia (Derevyagina ma Dyakov, 1990).
O le mea lea, e oʻo lava i se vaega o le faitau aofai o tagata e leʻi feoti, faʻaalia e faʻafesoʻotaʻi ma le fungicide, e i ai le vaivai agavaʻa ma e le mafai ona avea ma mafuaʻaga o epiphytotics. O le mea lea, o le faʻaeteete ma le faʻaeteete, lea e faʻaititia ai le tele o taimi o le faitau aofai o tagata e le o fesoʻotaʻi ma le fungisida, o se tuutuuga mo le alualu i luma o puipuiga puipuiga. Tetee atu i oligosite fungicides o loʻo faʻatonutonuina e ni genes faʻaopopo.
Ole suiga ole laiga taʻitasi e tau atu ai ile faʻateleina ole teteʻe, ma ole tikeri atoa ole teteʻe e mafua ile faʻaopopoina o na suiga. O le mea lea, o le faʻateleina o teteʻe e tupu sitepu. O se faʻataʻitaʻiga o se sitepu faʻaopoopo i le teteʻe o ni suiga i le teteʻe atu i le fungicide dimethomorph, lea e masani ona faʻaaoga e puipuia ai pateta mai le tuai o le mala. Dimethomorph tetee o polygenic ma faʻaopoopoga. O le tasi-laa mutation teisi faʻateleina teteʻe.
O fesuiaʻiga mulimuli ane e faʻaititia ai le lapoʻa o le autu, ma lona iʻuga, o le tele o taimi e suia ai mulimuli ane (Bagirova et al., 2001). O le siʻitia o le averesi teteʻe o le faitau aofai o tagata pe a maeʻa le tele o togafitiga ma le oligosite fungicide tupu laa ma lemu. O le fua faatatau o lenei gaioiga e fuafuaina e le itiiti ifo i le tolu mea taua: o le tele o taimi o fesuiaiga o teteʻe genes, o le coefficient o teteʻe (o le fuataga o le lethal fualaʻau o se teteʻe faʻatamaʻi e fesoʻotaʻi ma se maaleale tasi) ma le aʻafiaga o fesuiaiga i le teteʻe kenera i luga o le malosi.
O le tele o taimi e tutupu ai isi suiga e mulimuli mai e maualalo ifo nai lo le taimi muamua; o le mea lea, o le gaioiga ei ai lona uiga damping (Bagirova et al., 2001). Ae peitaʻi, afai o le toe faʻafouina o gaioiga (feusuaiga poʻo le parasexual) tupu i le faitau aofai o tagata, ona mafai loa lea ona tuʻufaʻatasia eseese suiga o matua i se faʻafefeteiga vavave ma faʻatelevave le gaioiga. O le mea lea, panmix faitau aofai tagata mauaina teteʻe vave nai lo agami, ma i le mulimuli, o le faitau aofai o tagata e leai ni laʻau faʻafetauiina vegetative paʻu vave nai lo le faitau aofai o tagata vavaeina e ia pa. I lenei itu, o le i ai o ituaiga i tagata o loʻo eseʻese i ituaiga o paʻu e faʻatelevave ai le gaioiga o le mauaina o teteʻe atu i oligosite fungicides.
O le lona lua ma le lona tolu mafuaʻaga le fesoasoani i le vave faʻaputuputuina o dimethomorph-tetee ituaiga i faitau aofai o tagata. Taitasi suiga mulimuli ane faaluaina le tetee, lea e le taua, ma i le taimi lava e tasi faaitiitia uma le tuputupu ae fua faatatau i se siosiomaga siosiomaga ma le saua (Bagirova et al., 2001; Stem, Kirk, 2004). Masalo, o le mea lea, i totonu o faʻanatura masani o P. infestans, e oʻo lava ia i latou na aoina mai le totoina o pateta e togafitia i le dimethomorph, e matua leai lava se mea e faʻatosina.
O le faitau aofaʻi o tagata e togafitia ma le oligosite fungicide o le a aofia ai foʻi ni vaega se lua: o mea e leʻi fesoʻotaʻi ma le vailaʻau oona, ma o lea e leʻi suia ai le amataga o uiga (pe a fai o teteʻe faigata o loʻo maua i totonu o lenei vaega, latou te le faʻaputuputuina tatau i le maualuga agavaʻa ma faʻatauvaga o maʻaleʻaleʻa faigata), ma ituaiga faʻafesoʻotaʻi ma sublethal faʻasologa o le fungicide. I totonu o le mulimuli o le faʻaputuputuga o teteʻe faigata mafai, aua o iinei latou sili lelei nai lo maaleale.
O le mea lea, pe a faʻaaogaina vailaʻau oona, e le o se faʻaeteetega gaioiga e taua tele nai lo le maualuga o le vailaʻau, e tele taimi e maualuga ai nai lo le paʻu o le tino, aua o le faʻasolosolo o le mutagenesis, o le uluaʻi teteʻe atu i ituaiga suiga e maualalo.
I le iuga, suiga i le teteʻe atu i monosite fungicides e matua faʻaalia, o lona uiga, tasi suiga mafai ona lipotia se maualuga tulaga o teteʻe atu i le maeʻa leiloa o le lagona. O le mea lea, o le faʻateleina o le teteʻe o le faitau aofai o tagata e tupu vave.
O se faʻataʻitaʻiga o ia fungicides o phenylamides, e aofia ai le fungicide masani, metalaxyl. Mutations o teteʻe ia tulaʻi mai ma le maualuga taimi, ma le tikeri o le teteʻe i mutants e matua maualuga - e sili atu i le maaleale faʻaletonu e se vaega o le afe pe sili atu (Derevyagina et al., 1993). E ui lava o le tuputupu ae fua ma le malosi o le tetee mutants faaitiitia faasaga i le talaaga o le maliu o susceptible ituaiga mai se systemic fungicide, o le numera o le tetee tetee o loo tuputupu ae vave ma, i le tutusa, o lona malosi na faateleina. O le mea lea, ina ua mavae ni nai tausaga o le faʻaaogaina o le fungicide, o le malosi o le teteʻe i faigata e le gata e tutusa le malosi o le maaleale, ae faʻapea foi ona sili atu (Derevyagina ma Dyakov, 1992).
Aʻafiaga i feusuaiga toe faʻafouina
Talu ai o le masani ona tupu o le A2 mating type i P. infestans faitau aofaʻi na o gatasi ma le faʻaaoga loloto o metalaxyl faasaga i le tuai o le pa, na faʻapea o le metalaxyl na faʻaosoina ai le ituaiga o paʻu. I P. parasitica, o sea liua i lalo o gaioiga a Chloroneb ma metalaxyl na faʻataʻitaʻia faʻataʻitaʻia (Ko, 1994). O se auala e tasi i luga o le auala ma le maualalo maualalo o metalaxyl na mafua ai le tulaʻi mai o homothallic vavae ese mai le mamafa o P. infestans maaleale i metalaxyl ma feusuaiga ituaiga A1 (Savenkova ma Cherepnikova-Anikina, 2002). I le taimi o tusitusiga mulimuli ane i luga o faʻasalalauga ma le maualuga faʻatulagaina o metalaxyl, leai se tasi tuʻusaʻoina o le A2 pairing ituaiga na maua; peitaʻi, o le tele o tuʻufaʻatasiga, pe a sopoia ma A2 vavaeʻese, ae le o oospores, fausia aulelei mycelium faaputuputuina ma ua leai se aoga. Faʻamatalaga o faʻalavelave faʻafitauli o loʻo iai le ituaiga faʻaipoipoga A2 i luga o ala faʻasalalau ma le maualuga o le faʻataʻitaʻiga o metalaxyl na faʻaalia ai ituaiga e tolu o ituaiga feusuaʻi o fesuiaʻiga: 1) maeʻa maeʻa peʻa sopoʻia ma A1 ma A2 vavaeʻese; 2) homotallism (o le faʻavaeina o oospores i se monotaga); 3) liua o A2 feusuaiga ituaiga i le A1. O le mea lea, metalaxyl mafai mafua mafua suiga i le ituaiga o faʻaipoipoga i P. infestans faitau aofai tagata, ma le iʻuga, o le tutupu mai o feusuaʻiga recombination ia latou.
Aafiaga i luga o vegetative recombination
O nisi fualaʻau faʻafitauli o le vailaʻau faʻamalosi na faʻateleina ai le tele o hyphal heterokaryotization ma le faʻaaogaina o meaola faaniukilia (Poedinok ma Dyakov, 1981). E pei ona taʻua muamua, o le heterokaryotization o hyphae i le taimi o le tuʻufaʻatasia o ituaiga eseese o P. infestans e seasea tupu ona o le tulaga o vegetative incompatibility i lenei fungus. Peitaʻi, o genes mo le teteʻe atu i nisi fualaʻau e mafai ona i ai ni aʻafiaga, faʻaalia i le faʻatoʻilaloina o le le ogatasi o vegetative. O lenei meatotino sa umiaina e le 1S-1 mutant streptomycin tetee gafa. O le i ai o ia mutants i le fanua faitau aofaʻi o tagata o le phytophthora mafai faʻateleina le tafe o kenera i le va o ituaiga ma faʻatelevaveina le fetuunaiga o le atoa faitau aofaʻi i fou ituaiga po o fungicides.
Nisi fungicides ma vailaʻau faʻafomaʻi e mafai ona aʻafia ai le tele o mitotic recombination, lea e mafai foi ona suia genotype ala i tagata. O le lautele faaaogaina fungicide benomyl fusifusia i beta-tubulin, o se porotini mai ai microtubules o le cytoskeleton ua fausia, ma o lea faʻalavelaveina ai le faʻagasologa o le tuueseeseina chromosome i le faʻamaufaʻailoga o mitosis, faʻateleina le tele o taimi o mitotic recombination (Hastie, 1970).
O le fungicide para-fluorophenylalanine, na faʻaaoga e togafitia ai faʻamaʻi Dutch i elima, e tutusa lava ana meatotino. Para-fluorophenylalanine faʻateleina le taimi o le toe faʻaleleia i heterozygous diploids P. infestans (Poedinok et al., 1982).
Suiga o le Cyclic i le genotypic tuufaatasiga o faitau aofai o tagata i le ola taamilosaga o P. infestans
O le taʻamilosaga masani a le P. infestans i le sone agamalu e aofia ai le 4 vaega.
1) Le vaega o exponential tuputupu ae o le faitau aofai (polycyclic phase) ma puupuu augatupulaga. Lenei vaega masani lava ona amata ia Iulai ma tumau 1,5-2 masina.
2) Le laasaga o le taofi le tuputupu aʻe o le faitau aofai o tagata ona o le faʻaititia o le paʻu o le vaega o mea e le afaina poʻo le amataga o le le lelei o le tau. Lenei vaega i faʻatoʻaga e faʻataunuuina muamua seleselega tosoina toʻesea mataua mai le taamilosaga taʻamilosaga.
3) O le vaega o wintering i tubers, faʻatasi ai ma le taua tele o le faitau aofaʻi tele ona o le faʻafuaseʻi faʻamaʻi o tubers, lemu atinae o faʻamaʻi ia latou, leai o le toe faʻamaʻiina o tubers, pala ma culling o afaina tubers i lalo o masani teuina tulaga .
4) O le vaega o lemu atinae i le eleele ma luga o fatu (monocyclic phase), lea o le umi o le augatupulaga mafai ona oʻo atu i le masina pe sili atu (faaiuga o Me - amataga Iulai). E masani lava i lenei taimi, o laʻau mamaʻi e faigata ona iloa, e oʻo lava i faʻapitoa vaʻaiga.
Vaega o le faʻateleina o le faitau aofai o tagata (polycyclic phase)
Tele matauga (Pshedetskaya, Kozubova, 1969; Borisenok, 1969; Osh, 1969; Dyakov, Suprun, 1984; Rybakova, Dyakov, 1990) na faʻaalia mai i le amataga o epiphytoty, maualalalo faʻamalosi ma faʻamalosiʻau clones faʻateleina, lea mulimuli ane suia e sili atu amio leaga ma faʻamalosi. ma o le fua faatatau o le tuputupu aʻe o le vevesi o le faitau aofai o le maualuga, o le itiiti ifo teteʻe i le eseesega o le talimalo fale.
Aʻo tuputupu aʻe le faitau aofai o tagata, o le totoʻa o vaega taua uma e lua o loʻo filifilia i totonu o ituaiga pisinisi (R1-R4) ma le le faʻaituau (R5-R11) e faʻateleina. Ma, i le faitau aofai o tagata latalata i Moscow i le 1993, o le averesi virulence mai le faaiuga o Iulai i le ogatotonu o Aukuso na siitia mai le 8,2 i le 9,4, ma o le sili ona faateleina na maitauina mo le filifilia le faaituau virulence gen R5 (mai 31 i le 86% o virulent clones) ( Smirnov, 1996).
O le faʻaititia o le tuputupu aʻe fuainumera o se faitau aofai o tagata eo mai ma le faʻaititia o le gaioiga gaioiga a le faitau aofaʻi o tagata. O le mea lea, i tausaga faʻaletonu, uma uma le aofaʻi o tuʻuga ma le vaevaega o sili atu virulent tuʻuga e maualalo ifo nai lo epiphytotic tuʻaiga (Borisenok, 1969). Afai o le maualuga o le tau o le epiphytotic ua suia tulaga i le le lelei mo le tuai o le paʻu ma pateta infestation faʻaititia, o lona uiga o le faʻamalosia o sili amio leaga ma le faʻamalosi clones faʻaititia foi (Rybakova et al., 1987).
O le faʻateleina o le tele o taimi o genes e afaina ai le virulence ma le malosi o le faitau aofai o tagata e ono mafua mai i le filifilia o sili atu virulent ma sauaga clones i le fefiloi faitau aofaʻi o tagata. Ina ia faʻaalia le filifiliga, o se metotia mo le auʻiliʻiliga o le le mautonu suiga na atiaʻe, lea na lelei faʻaaogaina i cheostat faitau aofai o fefete (Adams et al., 1985) ma Fusarium graminearum (Wiebe et al., 1995).
O le tele o mutants e tetee i le blasticidin S i le fanua faitau aofaʻi o P. infestans na faʻaititia faʻatasi ma le tuputupu aʻe i le vevesi o le faitau aofai o tagata, o loʻo faʻailoa mai ai le suia o taʻutaʻua o loʻo iai i le taimi o le tuputupu aʻe o le faitau aofai (Rybakova et al., 1987 ).
Vaega malulu i tubers
I le taimi o le taumalulu i tubers potato, o le virulence ma le malosi o P. infestans faigata faʻaititia, ma le faʻaititia o le virulence tupu sili lemu nai lo le malosi (Rybakova ma Dyakov, 1990). E aliali mai, i lalo o tuutuuga e fesoasoani i le vave ola o le faitau aofai o tagata (r-filifiliga), o le "extra" virulence genes ma le maualuga o le agavaʻa e aoga, o le mea lea o le atinaʻeina o epiphytotics e o mai faatasi ma le filifilia o sili sili ona leaga ma le faʻamalosi clones. I tulaga o le tumu o le siʻosiʻomaga, pe a le o le fua faatatau o le toe gaosia, ae o le tumau o le i ai i tulaga le lelei (K-filifiliga) faia se taua vaega, "faʻaopoopo" genes o le virulence ma agavaʻa faʻaititia le malosi, ma clones ma nei genes e o le muamua feoti i fafo, ina ia o le averesi aganuu ma le virulence o le faitau aofai o tagata ua paʻu'ū.
Laʻau fualaʻau i le palapala
Lenei vaega e sili ona lilo i le taʻamilosaga olaga (Andrivon, 1995). O lona i ai na faʻailoa manino - ona o le le lava o faʻamatalaga e uiga i le mea na tupu i le pathogen mo se taimi umi (o nisi taimi e sili atu ma le masina) - mai le tulaʻi mai o pateta fatu i le aliali mai o uluaʻi maʻi o latou faʻamaʻi. Faʻavae i luga o matauga ma faʻataʻitaʻiga, o le amio a le fungus i lenei vaitau o le olaga na toe fausiaina (Hirst ma Stedman, 1960; Boguslavskaya, Filippov, 1976).
O le Sporulation o le fungus e mafai ona tupu i luga o faʻamaʻi pipisi i le palapala. O fualaʻau e afua mai ona totogo mai i le hyphae, lea e mafai ona ola ai mo se taimi umi i le palapala. Peraimeri (fausia i tubers) ma le lona lua (luga mycelium i le eleele) spores tulaʻi i luga o le eleele luga e capillary āu, ae maua le mafai e siama pateta ina ua uma ona lalo lau i lalo ma o mai faʻafesoʻotaʻi ma le eleele luga. O ia lau (e pei o, muamua togi o le maʻi o loʻo maua i latou) e le vave fausiaina, ae a maeʻa umi le tuputupu ae ma le atinaʻeina o pateta tumutumu.
O le mea lea, o le saprotrophic vegetation phase mafai foi ona i ai i le ola taʻamilosaga o P. infestans. Afai o le vaega parasite o le ola taamilosaga unaʻi o le sili ona taua vaega o le faʻamalositino, o lona uiga i le saprotrophic vaega filifiliga e faʻatatau i le faʻaitiitia o meatotino parasite, e pei ona faʻataʻitaʻia faʻaali atu mo nisi o fungus o le phytopathogenic (tagai i le Carson, 1993). O le mea lea, i lenei vaega o le taʻamilosaga, agavaʻa meatotino tatau ona leiloa sili ona malosi. Ae e oʻo mai i le taimi nei e leai ni faʻataʻitaʻiga tuʻufaʻatasia na faia e faʻamaonia ai i luga manatu.
Suiga vaitau aafia ai le gata i le pathogenic meatotino o P. infestans, ae faapena foi tetee atu i fungicides, lea e tupu i le polycyclic vaega (i taimi epiphytoties) ma faaitiitia i le taimi o le taumalulu teuina (Derevyagina et al., 1991; Kadish ma Cohen, 1992). O se paʻu malosi lava i le teteʻe atu i le metalaxyl na maitauina i le vaitau o le totoina o paʻu na aʻafia ma le aliaʻe mai o uluaʻi vaega o le faʻamaʻi i le fanua.
Intraspecific faʻapitoa ma lona evolusione
P. infestans o loʻo mafua ai faʻamaʻi i lua faʻatauga taua faʻatoʻaga, pateta ma tamato. Epiphytoties i luga o pateta amata vave ina ua maeʻa ona ulu atu le fungus i vaega fou. O le faiaina o tamato na maitauina foi i se taimi puupuu talu ona aliaʻe le siama i luga o pateta, ae o le epiphytoties i le tamato na tusia i le selau tausaga mulimuli ane - i le ogatotonu o le XNUMX seneturi. Lenei o mea a Hallegli ma Niederhauser tusia e uiga i le faiaina o tamato i Amerika
(1962): "Mo le tusa o le 100 tausaga talu ona oʻo le epiphytoty ogaoga o le 1845, e toʻaitiiti pe toeititi lava leai ni taumafaiga na faia e maua ai ituaiga tetato e le mafai ona teteeina. E ui lava o le tuai o le mala na muamua lesitalaina i luga o tamato i le amataga o le 1848, ae le i avea ma autu o le ogaoga o le aufaʻatoʻaga i luga o lenei laʻau seʻi vagana ua malosi le pepesi o le faʻamaʻi i le 1946. I le teritori o Lusia, na tuai ona pa le tamato na faamauina ile seneturi lona 60. "Mo se taimi umi, e leʻi ano iai le au suʻesuʻe i lenei faamaʻi, talu ai e leʻi afaina ai le tamaoaiga. Ae i le vaitau o le 70 ma le 1979. XX seneturi epiphytoties o le tuai o le paina o le tamato o loʻo matauina foi i le Soviet Union, tele lava i le Lower Volga itulagi, i Iukureini, North Caucasus, i Moldova ... "(Balashova, XNUMX).
Talu mai lena taimi, ua amata ona faʻaletausaga le faʻamamaina o le tamato i le leva o le malaia, salalau i le teritori atoa o le galueaina o fale ma fale ma mafua ai le faʻatamaʻia o le tamaoaiga i lenei fualaʻau. O le a le mea ua tupu? Aisea na mafua ai le muamua vaʻaia o le parasite i pateta ma le epiphytotic lesion o lenei aganuʻu tupu toetoe lava o taimi e tasi, ao alu le selau mo le epiphytotic e aliaʻe i luga o le tamato? O nei eseʻesega lagolagoina le Mekisiko nai lo se Amerika i Saute mafuaʻaga o faʻamaʻi. Afai o le ituaiga Phytophthora infestans atiina ae o se siama o Mekisiko tuber-fanau ituaiga o le ituaiga Solanum, o lea e malamalama pe aisea na totoina pateta auai i le tutusa vaega o le ituaiga e pei o le Mekisiko ituaiga na matua aafia tele, ae ona o le leai o co-evolution ma le parasite, lea e leʻi atiaʻe ai ni metotia o le teteʻe faʻapitoa ma le faʻapitoa.
O le tamato totino i se vaega eseʻese o le ituaiga, o le ituaiga o lona fesuiaʻiga e taua tele eseʻesega mai le tuberous species, o lea, e ui lava i le mea moni o le tamato e le i fafo atu o meaai faʻapitoa o P. infestans, o le ogaoga o lona faiaina na le lava mo matuia leiloa tamaoaiga.
O le tulaʻi mai o epiphytoties i luga o se tamato e mafua mai i matua ogaoga suiga i le papala, lea na faʻateleina ai lona fetuʻutuʻunaʻi (pathogenicity) i le taimi o le parasitism. Matou te talitonu o le fou, faʻapitoa ituaiga mo parasitizing le tamato o le T1 tuʻuga faʻamatalaina e M. Gallegly, aafia ai ituaiga o cherry tamato (Red Cherry, Ottawa), tetee atu i le tuuga T0 salalau i pateta (Gallegly, 1952). E foliga mai, o se fesuiaʻiga (poʻo se faʻasologa o suiga) na liliu ai le tuuga T0 i le tuuga T1 ma taitai atu ai i le tulaʻi mai o clones faʻapitoa fetuutuunai i le faiaina o le tamato. E pei ona masani ona tupu, o le faʻateleina o le pathogenicity i le tasi talimalo na o mai ma lona faʻaititia i le isi, o lona uiga, o se amataga, e leʻi maeʻa faʻapitoa faʻapitoa na tulaʻi mai - i pateta (tuʻuga T0) ma i tamato (tuʻuga T1).
O le a le faʻamaoniga e lagolagoina ai lenei manatu?
- Tupu i luga o pateta ma tamato. I luga o laulaʻau tamato, o le T1 tuʻuga e malo, aʻo luga o pateta laʻititi e seasea lava. Ae faimai foi S.F.Bagirova ma T.A. Oreshonkova (le lolomiina) i le itulagi o Moscow i le 1991-1992, o le tulaʻi mai o le tuuga T1 i le totoina o pateta e 0%, ma i tamato totoina - 100%; i le 1993-1995 - 33% ma le 90%, faʻatulagaina; i le 2001 - 0% ma le 67%. O faʻamatalaga tali tutusa na maua i Isaraelu (Cohen, 2002). Faʻataʻitaʻiga ma le afaina o pateta tubers ma tuʻufaʻatasiga o le T1 tuʻuga ma le fefiloi o vavaeʻese T0 ma T1 na faʻaalia o tuʻua o le T1 tuʻuga e le lelei ona faʻasaoina i tubers ma ua suia e tuʻusaʻo o le T0 tuʻuga (Dyakov et al., 1975; Rybakova, 1988).
2) Faʻamalosia o le T1 tuʻuga i tamato totoina. Peraimeri siama o tamato laulaʻau o loʻo faʻatinoina e vavaeʻesega o le tuuga T0, lea e puleaina le auiliiliga o siama i le muamua togi fausiaina luga o laulaau. O lenei faʻamaonia le masani taliaina auala o le siʻitia siama: O le vaega tele o faʻamaʻi mai pateta e faia aʻe i le tuuga T0, peitaʻi, o se laʻititi numera o T1 clones faʻasaoina i pateta, tasi luga o le tamato, suia le T0 tuʻuga ma faaputuputu agai i le iʻuga o le vaitaimi epiphytotic. E mafai foi ona iai se isi auala e maua ai le siama lau tamato i le tuuga T1, e le malosi e pei o pateta pateta ma laulaʻau, ae e tumau pea. O le mea lea, o lenei mafuaʻaga e leai sona aʻafiaga i le faʻavae o le faitau aofai o tagata ua afaina ai le tamato, ae mulimuli ane fuafuaina le faʻaputuputuina o le T1 tuʻuga (Rybakova, 1988; Dyakov et al., 1994).
3) Faʻamataʻu i pateta ma tamato. O siama faʻamaʻi o tamato ma lau pateta ma laʻititi o tuʻuga T0 ma le T1 na faʻaalia ai o le muamua na sili atu le malosi mo pateta nai lo le tamato, ma o le mulimuli e sili atu le malosi mo tamato nai lo pateta. O nei eseʻesega o loʻo aliali mai i le aveʻesea o tuʻufaʻatasiga o se tuuga e le o le "lava" mai le fefiloi o le faitau aofai i le taimi o laupepa i totonu o le greenhouse (Dyakov et al., 1975) ma faʻatoʻaga (Leberton et al., 1999); eseesega i le maualalo faʻamaʻi pipisi, vaitaimi puʻupuʻu, tele o faʻamaʻi pipisi ma spore gaosiga (Rybakova, 1988; Dyakov et al., 1994; Legard et al., 1995; Forbes et al., 1997; Oyarzun et al., 1998; Leberton et al., 1999; Vega-Sanchez et al., 2000; Knapova, Gisi, 2002; Sussuna et al., 2004).
O le malosi o tuʻusaʻo o le T1 tuʻuga i tamato ituaiga leai ni teteʻe genes e matua maualuga o nei tuʻufaʻatasia spore i luga o laulaʻau pei o luga o le nutrient auala e aunoa necrotizing le aʻafia siama (Dyakov et al., 1975; Vega-Sanchez et al., 2000) .
4) Faʻamaʻi mo pateta ma tamato. O le tuuga T1 e afaina ai ituaiga fualaʻau tamato ma le ituaiga teteʻe Ph1, ae o le T0 tuʻuga e le mafai ona aafia i nei ituaiga, ie e laʻitiiti lava le faʻamaʻi. E faʻatatau i tagata faʻaeseese
O R-genes o pateta e fesoʻotaʻi faʻafesoʻotaʻi o ituaiga taumamao ese mai laulaʻau tamato e laʻititi leaga nai lo "pateta" ituaiga (Laulau 11).
5) Faailoga le tutusa. O le auʻiliʻiliga o faʻailoga e le faʻaituau i le faitau aofai o P. infestans parasitizing i luga o pateta ma tamato o loʻo molimauina foʻi i le tele o faʻatonuga filifilia intraspecific. I le faitau aofai o Pasila o P. infestans, o lau o tamato na tuʻufaʻatasia i le clonal line US-1, ma i latou mai lau pateta na auai i le laina BR-1 (Suassuna et al., 2004). I Florida (USA), talu mai le 1994, na amata ai ona pule le clone US-90 i pateta (ma le faʻatupuga e sili atu i le 8%), ma clones US-11 ma le US-17 i luga o tamato, ma o le toʻesea mulimuli na sili atu le malosi mo tamato. nai lo mo pateta (Weingartner, Tombolato, 2004). Ose eseʻesega eseesega o le genotype frequency (DNA tulagalima) i potato ma tamato tuʻufaʻatasia na faʻamautuina mo 1200 P. infestans ituaiga faʻaputuputu mai i le Iunaite Setete mai 1989 i le 1995 (Deahl et al., 1995).
O le faʻaaogaina o le auala AFLP na mafai ai ona tuʻu eseʻese ni siʻusiʻu e 74 na aoina mai lau o pateta ma tamato i le 1996-1997. i Farani ma Suiselani, i vaega e 7. O pateta ma tamato, e leʻi manino le feʻeseʻeseaʻiga, peitaʻi o le "pateta" na faʻasolosolo ona sili atu lona eseʻese nai lo "tamato". O le muamua na maua i fitu fuifui, ma le mulimuli, na o le fa, o loʻo faʻailoa mai ai le sili atu ona faʻapitoa o le genome (Knapova ma Gisi, 2002).
6) Faʻavaeina auala. Afai o le faitau aofai o le parasite i luga o lua ituaiga meaʻai laʻau faʻasolosolo agaʻi atu i le faʻalauteleina faʻapitoa i la latou "lava" talimalo, ona eseese muamua ma postmeiotic auala tulaʻi mai e puipuia interpopulation fefaʻatauaiga (Dyakov ma Lekomtseva, 1984).
E tele suʻesuʻega na suʻesuʻeina le aʻafiaga o le mafuaʻaga o faʻamaoniga a matua i le lelei o hybridization. Ina ua sopoʻia laina faʻamamaina mai ituaiga eseʻese o le ituaiga Solanum i Ecuador (Oliva et al., 2002), na maua ai o ituaiga ma le A2 mating type mai vao Solanaceae (clonal line EC-2) sopoʻia le sili ona leaga ma ituaiga mai tamato ( laina EC -3), ma sili ona lelei kolosi ma pateta faʻatama (EC-1).
Uma hybrids na maua e le-pathogenic. E talitonu tusitala, o le maualalo o pasene o le tuʻufaʻatasiga ma le faʻaititia o le pathogenicity i hybrids e mafua mai i postmeiotic auala o le toe faʻatulagaina o tagata.
I faʻataʻitaʻiga a Bagirova et al. (1998), o le tele o pateta ma tamato ituaiga na sopoia ma meatotino a T0 ma T1 tuuga. O le sili ona lafulemu o koluse o T1xT1 ituaiga faʻateʻaina mai tamato (36 oospores i le mikerosekope fanua o vaʻaiga, 44% o oospore germination), o le sili ona aoga o koluse o T0xT1 tuʻuga vavaeʻese mai 'au' eseʻese (o le maualalo numera o atinaʻe ma germinal oospores , o se maualuga maualuga o le faʻapologaina ma le atinaeina oospores) ... O le aoga o koluse i le va o tuʻufaʻatasiga o le tuuga T0 vavae ese mai pateta na avea ma ogatotonu. Talu ai o le autu tino o ituaiga o le T0 tuuga aafia ai pateta, o loʻo i ai le faʻatuatuaina mafuaʻaga o wintering - pateta tubers, o se iʻuga o lea o le taua o oospores o le wintering faʻamaʻi iunite mo faitau aofaʻi mai pateta e maualalo. O le fetuutuunai "tamato fomu" e mafai ona taumalulu i luga o le tamato i le tulaga o oospores (silasila i lalo) ma o lea taofi ai le maualuga gaosia o le feusuaiga gaioiga. Talu ai ona o lona maualuga fanafanau, T1 maua ai se tutoʻatasi gafatia mo muamua afaina i tamato. O iʻuga na mauaina e Knapova et al. (Knapova et al., 2002) e mafai ona faʻamatalaina i le auala lava e tasi. Koluse o ituaiga faʻamamaina ese mai pateta ma faʻamaʻi mai tamato na maua ai le maualuga numera o oospores - 13,8 i le sq.mmm. feololo (ma le salalau o le 5-19) ma le pasene ogatotonu o germination o oospores (6,3 ma le salalau o 0-24). Ole kolosiina o laina faʻamamaina mai le tamato na maua ai le pasene maualalo ole oospores (7,6 ma le salalau o le 4-12) ma le pasene sili ona maualuga ole latou germination (10,8). O koluse i le va o ituaiga faʻateʻaina mai pateta na maua ai le ogatotonu numera o ova (8,6 ma le maualuga faʻasalalauina o faʻamaumauga - 0-30) ma le maualalo pasene o germination o oospores (2,7). O le mea lea, o faʻamaʻi mai pateta e le sili atu ona lafulemu nai lo i latou na mai tamato, ae o koluse felavasaʻi na maua mai ai ni faʻaiuga e sili atu ona leaga na i lo le faʻafofoa. E mafai lava o eseʻesega ma faʻamatalaga ua taua i luga e Bagirova et al. o loʻo faʻamatalaina e le mea moni o Rusia tagata suʻesuʻe na galulue ma faʻamaʻi tuʻimomomoina i le amataga o le 90s o le 90 seneturi, ma Suiselani tagata suʻesuʻe - ma ituaiga faʻamamaina i le faaiuga o le XNUMXs.
O le maualalo o le fanauga e ono mafua mai i le heteroploidy o ituaiga. Afai i Mekisiko faitau aofaʻi, o fea o faiga feusuaʻi ma muamua faʻamaʻi ma oospore fanau e masani, o le tele o le suesueina ituaiga o P. Infestans e diploid, ona i totonu o atunuʻu o le Old World intrapopulation polymorphism o ploidy e maitauina (di-, tri- ma tetraploid ituaiga, faʻapea foi ma uaua o le heterokaryotic ma heteroploid nuclei), ma ituaiga eseese o ituaiga o faʻaipoipoga, i. u. fefaʻatauaʻi feololo, eseʻese i ploidy faaniukilia (Therrien et al., 1989, 1990; Whittaker et al., 1992; Ritch, Daggett, 1995). Eseesega o meaola ninii i le antheridia ma le oogonia e ono mafua ai le maualalo o le fanau.
Ae mo fefaatauaiga faanatinati i le va o hyphae i le taimi o le anastomoses, o lenei ua taofia e le vegetative incompatibility, lea e vaevaeina asexual faitau aofai i le tele genetically tuueseeseina clones (Poedinok ma Dyakov, 1987; Gorbunova et al., 1989; Anikina et al., 1997b).
7) Faʻafeiloaʻiga o faitau aofai o tagata. O faʻamatalaga ua taua i luga e faʻailoa mai ai o le faʻafefeteina i le va o le "pateta" ma le "tamato" ituaiga o P. infestans e mafai. E mafai foi ona toe maua le siama o le au talimalo eseese, e ui lava ina faaitiitia le malosi.
O se suʻesuʻega o faʻailoga o le faitau aofai o tagata i nofoaga tuʻu eseʻese mai pateta ma tamato i le tausaga e 1993 na faʻaalia e tusa o le kuata o tuʻufaʻatasi na tuʻuaʻesea mai laupato tamato na faʻamatuʻu mai se fanua pateta latalata ane (Dolgova et al., 1997). I le talitonuga, e mafai ona manatu o le feʻeseʻeseaʻi o faitau aofai o tagata i luga o talimalo e lua o le a faʻateleina ma taʻitaʻia ai le tulaʻi mai o ni ituaiga poto faapitoa (f. al., 1995; Bagirova, Dyakov, 1998) ma tamato fatu (Rubin et al., 2001). O le mea lea, o tamato i le taimi nei o loʻo i ai le mafuaʻaga o le faʻafouina o le tautotogo tutoʻatasi mai tubers pateta.
Peitaʻi, e ese uma mea na tutupu. O le soʻona faʻatopetope ma oospores na faʻatagaina ai le siama e aloese mai le vaapiapi o le taʻamilosaga o lona olaga - o le tulaga o le monocyclic o laʻau i totonu o le eleele, lea e faʻaititia ai mea totino, lea e faʻasolosolo ona toe faʻaleleia i le taumafanafana i le vaega o le polycyclic.
Laulau 11. Faʻafiafiaga o genulence genes i pateta 'eseʻese ituaiga i P. infestans ituaiga
atunuu | Polo | Averesi numera o virulence genes i ituaiga | tusitala | |
mai pateta | mai tamato | |||
Farani | 1995 | 4.4 | 3.3 | Leberton et al., 1999 |
1996 | 4.8 | 3.6 | Leberton, Andrivon, 1998 | |
Farani, Suiselani | 1996-97 | 6.8 | 2.9 | Knapova, Gisi, 2002 |
Iunaite Setete | 1989-94 | 5 | 4.8 | Goodwin et al., 1995 |
ISA, Zap. Uosigitone DC | 1996 | 4.6 | 5 | Dorrance et al., 1999 |
1997 | 6.3 | 3.5 | " | |
Ekuatoa | 1993-95 | 7.1 | 1.3 | Oyarzun et al., 1998 |
Isaraelu | 1998 | 7 | 4.8 | Cohen, 2002 |
1999 | 6 | 5.7 | " | |
2000 | 6.7 | 6.1 | " | |
Lusia, Mosk. itulagi | 1993 | 8.9 | 6.7 | Smirnov, 1996 |
Lusia, itulagi eseʻese | 1995 | 9.4 | 8 | Kozlovskaya ma isi. |
1997 | 9.2 | 9.2 | " | |
2000 | 8.7 | 4.8 | " |
Peraimeri zoosporangia ma zoospores, lea germination oospores, i ai le maualuga tikeri o gaioiga gaioiga, aemaise lava pe a fai o le oores na faia parthenogenetically lalo o le aʻafiaga o pheromones o se faʻamaʻi ma le faʻafeagai ituaiga o feusuaʻiga. O le mea lea, o le faʻamaʻi mea i luga o tamato fualaʻau na tutupu mai fatu na afaina i le oospores e sili ona faʻafitauli mo uma tamato ma pateta.
O nei suiga na mafua ai le toe faʻataʻitaʻiga o le faitau aofai o tagata, faʻamatalaina i nai taua taua suiga mai le faʻamaʻi epidemiological o manatu.
- O tamato ua pepesi ua avea ma aoga taua o le muamua afaina o pateta (Filippov, Ivanyuk, oe lava feʻau).
- Epiphytoties i luga o pateta na amata ona maitauina ia Iuni, pe a ma le masina muamua atu nai lo masani.
- I faʻatoaga pateta, o le pasene o le T1 tuʻuga na faʻateleina, lea na muamua fetaiaʻi iina i se tau le taua (Ulanova et al., 2003).
- O ituaiga taumamao ese mai laulaʻau tamato ua le toe eseʻese mai pateta faʻavasega i tulaga o virulence i potato eseʻesega o virulence genes ma amata ona sili atu "pateta" malosiʻaga i le vevesi e le gata i tamato, ae faʻapea foi i pateta (Lavrova et al., 2003; Ulanova et al., 2003).
O le mea lea, nai lo le feʻeseʻeseaʻi, sa i ai le faʻatasiga o faitau aofai o tagata, o le tulaʻi mai o le tasi nofo aʻe i luga o ni fale talimalo lua e maualuga le faʻamaʻi ma le malosi i ituaiga uma e lua.
iʻuga
Ma, e ui lava i le sili atu ma le 150 tausaga o le loloto suʻesuʻega o P. infestans, i meaola, e aofia ai le faitau aofai o meaola o lenei mafuaʻaga sooupu o sili ona taua faʻamaʻi o totoina solanaceous laau, tele o totoe le iloa. E le o manino pe faʻafefea ona pasia o laasaga taʻitasi o le taʻamilosaga o le olaga aafia ai le faʻatulagaina o faitau aofai o tagata, o a ituaiga o auala o le faʻapalapala suiga o le saua ma le faʻamaʻi, o le a le fua faʻatatau o le toe fanafanau ma clonal toefaʻavae sisitema i natura faitau aofaʻi, faʻafefea vegetative le ogatasi ua tuufaʻatasia, o le a le matafaioi a pateta ma tamato i le muamua faʻamaʻi o nei faʻatoʻaga ma i le a le latou aʻafiaga i le faʻatulagaga o siama aofaʻi. Seʻia oʻo mai i le taimi nei, o mataupu taua taua e pei o gaioiga faʻavae mo le suia o le vevesi o le papala poʻo le soloia o le le mautinoa pateta teteʻe e leʻi foʻiaina. Faʻatasi ai ma le loloto ma faʻalauteleina o suʻesuʻega i luga o pateta tuai blight, o le parasite avea fou luitau i tagata suʻesuʻe. Peitaʻi, o le faʻaleleia atili o agavaʻa faʻataʻitaʻi, o le aliaʻe mai o ni metotia fou e faʻaaoga ai genes ma polotini e faʻatagaina ai i matou ona faʻamoemoe mo se tali lelei o fesili na fesiligia.
O le tusitusiga na lomia i le tusi o talaaga "Potato Protection" (Nu. 3, 2017)